多鳃鱼目—多鳃鱼科（下）

6.宽甲鱼属

宽甲鱼属（学名：Laxaspis）是多鳃鱼科的一个属。

曲靖宽甲鱼（学名：Laxaspis qujingensis）属于盔甲鱼纲多鳃鱼目多鳃鱼科多鳃鱼科宽甲鱼属，是刘玉海于1975年在云南曲靖麒麟区寥廓山下泥盆统洛赫考夫阶翠峰山群西山村组发现的，其生活的时代也正是盔甲鱼这一类群繁盛的巅峰。其背甲宽约13厘米,长约等于宽；背甲中长(由吻缘至背棘末端的距离)约为宽的3/4;吻缘具不明显的吻角；中背孔椭圆形,长不及宽的3/5；眶孔近圆形，距中背孔的距离约为眶孔直径的1/2；感觉沟游离端呈多边形放射状。

（1）动物学史

①命名由来

曲靖宽甲鱼是刘玉海于1975年在曲靖麒麟区寥廓山发现。其命名一针见血，简明扼要地道破它的头甲外形特征——宽（宽大于）。由于化石的保存原因，盔甲鱼化石大多仅保存有头部，而由内、外骨骼组成的头甲则更容易被保存，故该门类的分类主要由头甲的特征决定。宽甲鱼也不例外，它的“宽”就是指头甲。它的头甲约13cm，其吻缘窄而前突，但不形成吻角或吻突。其头甲没有外角，只有发达、肥大、呈叶状的内角，并且末端向后大大超出背棘。窄而前突的吻缘和没有外角只有肥大叶状内角的特征，使得头甲在达到最宽后向内有明显的收束，看起来像一个圆滑的菱形，这也是让它的头甲看起来很“宽”的原因。

②化石的发现

云南曲靖素有“古鱼王国”和“4亿年前人类远祖发源地”之称，是世界上最著名的早泥盆世(距今约4.19亿年-4.07亿年)脊椎动物化石宝库之一，也是古生物学家，特别是古鱼类学家开展野外科考、发现并研究化石的“圣地”。1975年，刘玉海在云南省曲靖市南城门外的寥廓山首次发现并命名了曲靖宽甲鱼。2017年，国家172件重大水利工程之一的车马碧水库引水隧道工程在曲靖施工，一条穿山越岭的高原输水隧洞把车马碧水库的水引到曲靖，隧洞出水口就在曲靖经开区面店水库大坝下方的小山坡，因此挖掘隧道所挖掘出来的大量的西山组深灰色粉砂岩都堆放在这里，经过古脊椎所赵日东等同志持续不懈的努力寻找，终于在曲靖面店水库附近西山村组深灰色粉砂岩中找到了大量保存精美盔甲鱼化石材料，其中就包括曲靖宽甲鱼。时隔40多年曲靖宽甲鱼再次现身云南曲靖“古鱼王国”，为形态学研究和地层划分对比做出了不小的贡献。

③系统分类

曲靖宽甲鱼属于盔甲鱼亚纲多鳃鱼目多鳃鱼科宽甲鱼属，宽甲鱼属的特征是背甲较宽;背甲胸角扩展,呈扁平肥大的叶状,胸角末端向后远超过背棘末端;腹环内缘自服孔向后逐渐弯向后中方,从而远离背甲侧缘;中背孔呈横宽的椭圆形;眶孔位于背甲两侧,洞穿背甲;感觉沟末端呈多边形放射状;纹饰由基部呈放射状突起组成。宽甲鱼属中包括了曲靖宽甲鱼（Laxaspis qujingensis）、长吻宽甲鱼（Laxaspis rostrata）、玉龙寺宽甲鱼（Laxaspis yulongssus）、“曲靖东方鱼”（‘Dongfangaspis qujingensis’）和曲靖宽甲鱼（相似种）（Laxaspiscf. L. qujingensis）。

长吻宽甲鱼仅背甲前部保存,背甲大小可能与曲靖宽甲鱼接近;中背孔、眶孔的形状和位置以及感觉沟的分布和纹饰都同曲靖宽甲鱼相似;但是长吻宽甲鱼具狭长而扇平的吻突，中背孔较圆,中背孔宽略大于长。经进一步研究，发现长吻假宽甲鱼不能归到宽甲鱼属，而鉴于对该种知之甚少，为之建立新属抑或归于古木鱼Gumuaspis则证据都不充分，且若归入后者又涉及与Gumuaspis的属型种G.rostrata异物同名，因此暂以‘Laxaspis rostrata’处理，以待新的发现。层位原定为翠峰山群西屯组（原文“翠峰山组泥灰岩段”），实为西山村组。2018年，盖志琨等在PLOS One正式为‘Laxaspis rostrata’建立新属建立假宽甲鱼属Pseudolaxaspis，代表了古木鱼科的一新属种长吻假宽甲鱼。

玉龙寺宽甲鱼这一种系刘玉海（1975）建立，当时作为多鳃鱼Polybranchiaspis一新种Polybranchiaspisyulongssus。而朱敏和盖志琨（2006）认为P. yulongssus具有非常发育的内角，其后缘远远超过头甲中线的后缘。整个头甲形状也更像宽甲鱼Laxaspis，而非多鳃鱼Polybranchiaspis。另外，P. yulongssus的头甲长约10cm，远大于P.liaojiaoshanensis的头甲（长约4.5—5.5cm）。因此建议将P. yulongssus归到宽甲鱼属。

“曲靖东方鱼”与曲靖宽甲鱼的主要区别在于，头甲相对较窄，宽/长比率只有0.83，而后者接近1；前者感觉管呈简单的分叉，而后者呈星状回路，因此，曲靖东方鱼应是宽甲鱼属的一个新种。但是，若使曲靖东方鱼归入到宽甲鱼属，则因与属型种L.quijngensis重名，而须另取新名，因不建立新的分类单元，故加以引号以示区别。

曲靖宽甲鱼（相似种）是形体较大的多鳃鱼，头甲长120mm，宽132mm，宽/长比率1.1。头甲吻较宽，且圆钝；背棘发育；内角发达、叶状、肥大，其末端向后大大超出背棘；中背孔椭圆形，长不及宽的3/5；眶孔背位，相对小，圆形；侧线系统几乎与廖角山多鳃鱼（Polybranchiaspis liaojiaoshanensis）相同，侧横管末端分叉。纹饰由较大的具放射脊的突起组成。其中“曲靖东方鱼”后来被归到曲靖宽甲鱼相似种。

④科学意义

云南曲靖泥盆世的西山村组中的多鳃鱼类十分丰富，目前已经发现命名了11个种，被称为多鳃鱼—宽甲鱼组合或西山村组合，代表了盔甲鱼类在早泥盆世的第一次适应辐射。中国科院古脊椎动物与古人类研究所又陆续收集到大量四川、云南早泥盆世的无颌类标本，这些标本的研究，不但将增加对早先报道过的曲靖无颌类生物多样性的认识，对古生物学中长期存在的无颌类系统关系上某些重大分歧的解决，提供相当重要的依据，而且对于划分中国南方早泥盆世陆相地层有着重要意义。

而且近日，国际学术期刊《生态和演化前沿》发表中国、瑞典、英国三国科学家的最新研究成果，首次通过化石证据证明人类中耳由鱼鳃演变而来。而解开困扰演化发育生物学长达100年的演化之谜的关键之一就是来自云南曲靖早泥盆世4.19亿年前新发现的一个宽甲鱼新材料。中国科学院研究团队在一块两条完整宽甲鱼保存在一起的化石中发现了在第一个在第一鳃囊中完整保存鳃丝印痕的化石证据，从而进一步证明了盔甲鱼的第一鳃囊是具有正常呼吸功能的鳃，能够通过鳃丝进行氧气交换，从而为脊椎动物喷水孔的起源提供了最为确切的解剖证据和化石证据。

（2）形态特征

头甲约13cm，其吻缘窄而前突，但不形成吻角或吻突。其头甲没有外角，只有发达、肥大、呈叶状的内角，并且末端向后大大超出背棘。窄而前突的吻缘和没有外角只有肥大叶状内角的特征，使得头甲在达到最宽后向内有明显的收束。盔甲鱼头甲上的结构还有六种：“孔”、“窗”、口鳃腔、腹片、纹饰和“感觉管”。其中，“孔”在腹面是指中背孔和外鳃孔，在背面由前向后依次为中背孔（或鼻垂体孔，或鼻孔）、眶孔、松果孔和内淋巴孔。宽甲鱼的中背孔是椭圆形，长不及宽的3/5；眶孔背位，相对小，圆形；松果孔位于眶孔后缘水平线之后。宽甲鱼由于化石的保存原因，其化石材料目前只有头甲的背面。加之“窗”是特指在一些华南鱼类中洞穿头甲背面的一对孔状构造，而纹饰也只有放射脊纹状疣突和粒状瘤点这两种。这使得宽甲鱼的头甲就只剩下“感觉管”这一最易同其他盔甲鱼区分开的特征。宽甲鱼感觉管末端分叉，且叉枝多折曲并偶尔吻合成星状环。

7.四营鱼属

四营鱼属（学名：Siyingia）是多鳃鱼科的一个属。

高棘四营鱼（学名：Siyingia altuspinosa）是发现于云南省昆明市宜良县的早泥盆世时期化石。头甲具背脊，背脊起点处呈一钝形隆起；头甲后缘中央具一伸向背后上方的背棘、棘高而侧扁。