盔甲鱼纲—修水鱼科

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无颌总纲

盔甲鱼纲

修水鱼科

修水鱼科（学名：Xiushuiaspidae）是盔甲鱼纲下一个目未定的科。

1.长兴鱼属

长兴鱼属（学名：Changxingaspis）是修水鱼科的一个属，属名“长兴”表示该鱼的化石标本产地位于浙江省长兴县。

顾氏长兴鱼（学名：Changxingaspis gui）是修水鱼科长兴鱼属的动物。

（1）动物学史

①命名由来

顾氏长兴鱼；种名“顾氏”由命名人王念忠献给南开大学已故的生物系教授顾长东，以纪念及感谢顾长东先生在其大学期间对其的帮助。

②化石的发现

中国华南地区志留系自下而上发育三套浅水海相红层（紫红色细碎屑岩），因其颜色醒目，易于识别，而被我国地层古生物学者俗称为下红层、上红层和罗德洛统红层，其时代分别为兰多维列世特列奇早期、中—晚期和罗德洛世晚期。顾氏长兴鱼的正型标本由中科院古脊椎动物与古人类研究所研究员王念忠先生于1991年在浙西北地区志留纪的浅水海相红层之中所发现，最初这套红层被称为茅山组，属于志留纪上红层。因此，很长一段时间，学者将这套地层与其他地区的上红层（如西坑组、迴星哨组）进行对比，顾氏长兴鱼的时代也因此被认为是志留纪的特列奇晚期。这一观点得到了早期关于盔甲鱼类分类学研究的支持。例如，浙西北地区浅海红层中的曙鱼、煤山鱼、安吉鱼与赣西北地区上红层西坑组中的中华盔甲鱼、裂吻鱼均曾被归入中华盔甲鱼科，它们被认为具有较近的亲缘关系和相近的地质时代。最近，对浙西北地区志留纪这一含鱼层位和盔甲鱼系统分类的认识均有了较大的改观。目前，学者普遍认为浙西北地区含鱼的浅海红层属于下红层唐家坞组，而非上红层茅山组，其时代应为志留纪的特列奇早期而非晚期。近年来基于分支系统学原理的分类学研究表明，浙江地区的曙鱼、煤山鱼、安吉鱼与江西地区的中华盔甲鱼、裂吻鱼并不构成一个单系类群，而是并系类群，且浙江地区的曙鱼、煤山鱼、安吉鱼比江西地区的中华盔甲鱼和裂吻鱼都更原始，这意味着之前依据“总体相似性”将浙江地区产盔甲鱼化石的浅海红层与江西地区的西坑组进行对比是不成立的。2022年，学者在江西地区下红层报道了一批盔甲鱼新材料，包括清水鱼、安吉鱼和一些原始盔甲鱼类，这一鱼类组合与浙江地区唐家坞组中的鱼类组合高度一致，由此佐证了浙江地区的唐家坞组应该和清水组进行对比，其时代为志留纪的特列奇早期。此外，早在1988年，中国地质博物馆的潘江先生将采自与顾氏长兴鱼同一地点、同一层位的一件仅保存头甲前部的內模和外模标本（GMC V2012a，b）鉴定为修水鱼为定种，并认为其头甲比属型种江西修水鱼相对较大，估计长25mm。潘江实测标本头甲眶前区长为5.5mm，而在江西修水鱼和赣北修水鱼中眶前区长与头甲长之比，约为1：6—7；参照这一比例估算，这件头甲长应在30mm以上，大于原作者的估计。根据盖志琨等人重新观察，这件标本应属于在其后发现并命名的顾氏长兴鱼（后者长约35mm）。

③系统分类

系统发育分析表明，顾氏长兴鱼属于修水鱼科中的一员。修水鱼科由潘江和王士涛（1983）依据修水鱼（Xiushuiaspis）建立，并置于多鳃鱼目；其后王念忠（1991）将其归于汉阳鱼目，但是后来的分支系统学的分析表明处于基部位置的汉阳鱼科、修水鱼科、大庸鱼科并不能形成一个单系类群汉阳鱼目。修水鱼科代表了盔甲鱼的原始类型，归入到该科的修水鱼（Xiushuiaspis）、西域鱼（Xiyuaspis）和长兴鱼（Changxingaspis）3属共同组成了一个单系类群。顾氏长兴鱼与同样产自兰多维列世特列奇期的盔甲鱼基干类群江西修水鱼（Xiushuiaspis jiangxiensis）和张氏西域鱼（Xiyuaspiszhangi）在形态上非常相似。顾氏长兴鱼与江西修水鱼和张氏西域鱼都拥有椭圆形的头甲、六对鳃囊、长的鳃后区以及由微小颗粒组成的头甲背侧纹饰。顾氏长兴鱼与江西修水鱼一样，它们体型较小（头甲长度分别为25mm和35mm）、中背孔近于横置裂隙状（宽长比分别为5和4），而张氏西域体型较大，头甲长度可达110mm，且中背孔更近于椭圆形，（宽长比仅为2）。顾氏长兴鱼的内角与张氏西域鱼相似，均较大而江西修水鱼的内角非常小，接近消失。

④科学意义

顾氏长兴鱼作为盔甲鱼类的基干类群，在很多形态（如眶孔位置、感觉管类型、鳃囊数量等）上都代表了盔甲鱼的原始特征。软骨膜骨（perichondral bone）在保存早期脊椎动物脑颅形态信息方面起了非常关键的作用。在某些特殊条件下，盔甲鱼软骨脑颅中的空腔可以迅速被矿物质填充，在软骨颅无法保存的情况下，会留下矿物质形成的颅内模（endocast），因此我们可以通过颅内模来了解盔甲鱼脑颅内部的解剖信息。盔甲鱼类脑颅的解剖特征只在少数类群里有所了解，顾氏长兴鱼的正标本令人惊喜地保存了脑颅的形态。这为盔甲鱼与其他类群地脑颅结构对比提供了直接材料。其形态在很多方面跟骨甲鱼类相似，具有延长的脑腔，内耳具有前、后两个半规管和各自的壶腹，内耳两侧具有一对大的背颈静脉管。当然，这些相似可能仅仅代表了它们的共有祖征。

根据山显任对于浙西北地层的重新厘定，顾氏长兴鱼应属于唐家坞组下红层，而同为修水鱼科地张氏西域鱼属于塔塔埃尔塔格组下红层，江西修水鱼属于西坑组上红层。一方面可以将华南的下红层与塔里木板块的下红层进行对比；另一方面，修水鱼科是目前是唯一一种从海相上红层延伸到下红层的盔甲鱼。

（2）形态特征

头甲呈椭圆形，长约35mm，最宽部位在头甲长的中分线附近，约32mm；内角发达，呈向内弯曲的镰刀形。头甲背面除中背孔、眶孔和松果孔外尚具一对内淋巴孔，其中中背孔、眶孔和松果孔相互聚拢并靠近头甲吻缘。中背孔宽而短，宽约为长的5.5倍，逼近头甲吻缘，其前、后缘均向前弓且与头甲吻缘近于平行。眶孔圆、背位，位于中背孔之后，与中背孔之距约相当眶孔直径长。松果孔位于两眶孔后缘连线略前。内淋巴孔甚小，居于头甲前1/2的后部、第2中横联络管（背联络管）之前。鳃穴6对。侧线系统中，由眶下管和主侧线管组成的侧背纵干管极为发达，由吻缘至后缘纵贯头甲，前、后两端外敞而于中部中横联络管区向内收窄呈蜂腰形，侧横管9对，中横联络管两条；中背纵干管完全缺失，或于松果孔附近偶有短的眶上管存在。纹饰由细小的突起组成。

2.小瘤鱼属

小瘤鱼属（学名：Microphymaspis）是修水鱼科的一个属。

潘氏小瘤鱼（学名：Microphymaspis pani）是修水鱼科小瘤鱼属的的动物。头甲呈卵圆形。鼻垂体孔大，近吻缘。眶孔较小，洞穿孔距鼻垂体孔较远。眶下感觉沟与侧纵沟相连，侧纵沟向后中背（内）方向延伸，其上有5条短而弯的侧横枝，无中横联络枝。骨片上有上而密的粒状纹饰。

3.修水鱼属

修水鱼属（学名：Xiushuiaspis）是修水鱼科的模式属。

江西修水鱼（学名：Xiushuiaspis jiangxiensis）是修水鱼科修水鱼属的的动物。

4.西域鱼属

西域鱼属（学名：Xiyuichthys）是修水鱼科的一个属。

张氏西域鱼（学名：Xiyuichthys zhangi），来自塔里木盆地西北缘的4.38亿年前的盔甲鱼类，修水鱼科的一员，代表了比较原始的盔甲鱼类之一。

（1）动物学史

①命名由来

身世坎坷，四易其名。张氏西域鱼在系统分类上属于盔甲鱼纲修水鱼科，属于盔甲鱼类早期最原始的三大类群之一。张氏西域鱼的化石最早由中国地质地质博物馆卢立伍研究员研究，并于2007年发表在《地球科学》杂志上。然而，由于该种建立时所依据的模式标本头甲后缘大部分缺失，以至于关乎其系统位置的头甲形状不能确定，因此卢立伍研究员最初将该种归于汉阳鱼科的南疆鱼属（Nanjiangaspis），命名为“张氏南疆鱼”。

2015年，刘玉海先生等在编写《中国古脊椎动物志·无颌类》有关盔甲鱼亚纲部分的过程中对该种的现有标本进行了重新观察，发现该种头甲纹饰是由细小粒状突起组成，而南疆鱼属的纹饰不仅大，而且呈雪花状，由于这方面的显著不同，因而又被归入纹饰同样为粒状突起的柯坪鱼属（Kalpinolepis），但仍属汉阳鱼科。2018年9月，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的盖志琨研究员课题组针对新疆柯坪地区的志留系红色岩系又组织了一次新的野外考察，并采获一批盔甲鱼类的新材料，并报道了在这一地区发现的最古老的多鳃鱼类锯齿宽腹鱼（Platylomaspis serratus）。

2019年，刘玉海先生等依据西域鱼的新材料意外发现张氏西域鱼的头甲呈椭圆形，而非之前认为的梯形，这一发现对于确定西域鱼的系统分类位置至关重要。目前，汉阳鱼目包括汉阳鱼科和修水鱼科两个科，二者的关键区别在于前者头甲呈前窄后宽的梯形，后者头甲呈竖置的椭圆形。因此，椭圆形头甲的发现说明该种无疑应归属修水鱼科。因此，刘玉海等为其建立新属西域鱼属（Xiyuaspis），“张氏柯坪鱼”被重新命名为张氏西域鱼。至此，张氏西域鱼的归属和系统位置得以确立。然而，西域鱼名字的故事，并未就此结束。2021年，中国地质大学的纵瑞文副教授提醒盖志琨研究员（张氏西域鱼命名者之一），西域鱼属名拉丁文Xiyuaspis在盔甲鱼类和三叶虫中为异物同名。经查阅有关资料，Xiyuaspis在被用作志留纪早期一盔甲鱼类属名之前，张太荣等在1985年已将其用作奥陶纪三叶虫的一个属名。因此，盖志琨研究团队建议以新属名Xiyuichthys代替Xiyuaspis。在过去近20年的研究中，西域鱼四易其名，足见其身世坎坷。

②系统分类位置

张氏西域鱼是西域鱼属的属型种，前已述及，由于该种建立时所依据的头甲边缘大部缺失，因而关乎其系统位置至关重要的头甲形状不能确定，该种先后被归于汉阳鱼科的南疆鱼属和柯坪鱼属。自刘玉海先生等根据新材料确定其头甲呈椭圆形后，才最终被确定归属修水鱼科。目前所知，修水鱼科还包括修水鱼属（Xiushuiaspis）和长兴鱼属（Changxingaspis），分别产自华南的志留纪兰多维列世特列奇期的江西西坑组和浙江茅山组。虽然出自塔里木红色岩系的小瘤鱼属（Microphymaspis）也曾被归入修水鱼科，但经厘定被归入大庸鱼科（Dayongaspidae）。

③与修水鱼科其他属种的对比

张氏西域鱼与修水鱼、长兴鱼相比差异显著：首先是体型硕大，前者头甲长达110mm，而在后二者则分别为25和35mm；在头甲的长与宽比例上，张氏西域鱼宽约与长相等甚或宽略大于长，而后二者则宽远小于长；就中背孔而言，虽然该孔在三者都是接近头甲吻缘并且宽大于长，但在张氏西域鱼中该孔为椭圆形，宽与长之比为2:1，而在修水鱼和长兴鱼中，该孔近于裂隙状，宽与长之比分别为4:1和5:1。张氏西域鱼在头甲后部的轮廓可能更趋向于长兴鱼，两者的角均较大，而修水鱼的角非常小，近于消失。

另外，张氏西域鱼还有一个亲兄弟，也就是西域鱼属另一个种，来自江西九江地区的醴溪西域鱼。二者的主要差别在于，醴溪西域鱼的头甲纹饰由极为粗大的瘤状突起组成(每平方毫米仅有1个突起)，而张氏西域鱼头甲纹饰相对较小，每平方毫米有5-6个突起。此外，醴溪西域鱼的中背孔（鼻孔）较张氏西域鱼的中背孔更宽。

（2）形态特征

体形大的修水鱼类，头甲呈亚椭圆形，长约110mm，最宽部位约位于头甲前3/5处，与头甲长大致相等；中背孔贴近头甲前缘，呈横置椭圆形，长约11mm，宽约22mm，宽约为长的两倍；眶孔背位，呈椭圆形，，长轴长7～10mm，短轴长6～7mm，两眶孔的眶间距21～24mm，略大于中背孔之宽，眶孔前缘连线与中背孔后缘之距离约等于眶孔的直径，头甲于眶孔内侧隆起为低矮的短脊，从而眶间区相对低平，而眶孔朝向侧背方，眶间距与眶孔至头甲侧缘的距离相等；两眶孔之间为一圆形松果孔；侧背纵管发达，前端几乎达头甲吻缘，侧横管7对以上，中横管2对，中背纵管缺失；纹饰由细小的粒状突起组成。

值得一题的是，自2007年张氏西域鱼被建立以来，人们对该种的头甲腹面特征了解甚少。2021～2023年，在国家自然科学基金的支持下，盖志琨研究员带领团队，先后多次赴新疆塔里木盆地进行野外调查，特别是在疫情期间，更是克服重重困难，完成了三次大规模的野外挖掘，最终取得了突破性进展，在塔里木盆地的柯坪县大湾沟和克尔买提村剖面的塔塔埃尔塔格组采获大量完整的盔甲鱼类化石。其发现的张氏西域鱼新材料不仅再一次证实张氏西域鱼头甲为椭圆形，更重要的是，新材料完整保存了张氏西域鱼的腹环，补充了该种的头甲腹面特征，让人们对该种的形态学信息有了更加全面地了解。研究发现，张氏西域鱼的腹环前部宽度变化不大，仅在头甲后侧方才明显变宽并构成角的基部。腹环中央包裹着一口鳃窗，口鳃窗几乎呈圆形。