鳍甲鱼纲—异甲亚纲

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无颌总纲

鳍甲鱼纲

异甲亚纲

异甲亚纲（学名：Heterostracomorphi）是鳍甲鱼纲的一个亚纲。

1.下属目

星甲鱼目（Astraspida）

杯甲鱼目（Cyathaspidiformes）

鳍甲鱼目（Pteraspidiformes）

2.星甲鱼目

星甲鱼目（学名：Astraspida）是鳍甲鱼纲的一个目。

（1）动物学史

星甲鱼是当今世界上已知最早的脊椎动物化石，因其头甲的细微构造类似异甲类，因此也归入本亚纲之中。本亚纲从来没有繁盛过，都是在鹦鹉螺的尖喙和板足鲎的螯肢下苟延残喘，取得一线生机。是早期鱼形动物的代表（因为化石比较多）。

华可特(Walcott)1892年描述的Astraspis(星甲鱼)标本发现于北美科罗拉多、怀俄明和蒙吕拿中奥陶世哈丁砂岩(Harding Sandstone)中，都是一些小骨片，仅有极少两块相关联的骨板可知Astraspis的头部为一块骨板覆盖，其他关于眼、鳃、鼻和鳍的位置等形态特征均无法得知。

英国《自然》(Nature)在1976年3月4号上报道在斯匹兹卑尔根早奥陶世的地层中发现有此类化石的碎片，比Astraspis还早约2000万年，但是无法复原其形态。

本类群始于中奥陶世，在晚奥陶世数量增加（但未繁盛，虽打败三叶虫的球接子目）并度过奥陶纪末的灭绝事件，可能演化出了早期盾皮鱼纲和棘鱼纲，并于中志留世被更高级的鱼类取代。

星甲鱼和其他甲胄鱼一样，有骨片（可能为躲避诸如鹦鹉螺类的天敌），没有成对的偶鳍，通常都是在20厘米左右。覆盖躯干的骨片小而密实，形成一块完整的头甲。

（2）下属科

星甲鱼科（Astraspididae）

（3）星甲鱼科

星甲鱼科（学名：Astraspididae）是星甲鱼目的一个科。

星甲鱼属（学名：Astraspis，意思为“星型的甲胄”）为一属原始的无颌鱼，生活于奥陶纪时期的美国科罗拉多州、怀俄明州与蒙大拿州以及玻利维亚，大约在4亿6700万至4亿4300万年前。和其他同属奥陶纪时期的原始鱼类为近亲，包括南美洲的萨卡班甲鱼（英语：Sacabambaspis）与澳洲的亚兰达甲鱼。

①形态特征

星甲鱼体长可达200mm（7.9英寸），体表与尾巴包覆小于1mm（0.039英寸）的鳞，头部则由超过2mm（0.079英寸）的鳞片包覆。星甲鱼具有一对发达的眼与八对鳃孔。样本剖面呈鹅蛋形，骨板由aspidin（英语：aspidin）组成（类似于现今鲨鱼牙齿），其上包覆一层由牙本质与似釉质（英语：enameloid）组成的小突（英语：tubercles）。这些小突呈现星状，也是星甲鱼得名的由来。星甲鱼并没有成对的偶鳍，依靠尾鳍左右摆动前进，外型与生活型态可能类似于寒武纪的古虫属。

②动物文化

在2003年英国BBC制作的《海底霸王》第1集中出现，被奈吉尔·马文抓来做为吸引巨型羽翅鲎的鱼饵。

③希望星甲鱼

希望星甲鱼（学名：Astraspisdesiderata）是星甲鱼科星甲鱼属的动物。

a.动物学史

（a）化石发现

星甲鱼身体前半部分覆盖有保护性的头甲，头甲上面覆盖着星状瘤点，属名星甲鱼就来自于此；种名取自拉丁词desiderata,希望的意思。

星甲鱼是原始的无颌鱼单型属，生活于奥陶纪时期的美国科罗拉多州、怀俄明州与蒙大拿州以及玻利维亚，大约在4亿6700万至4亿4300万年前。和其他同属奥陶纪时期的原始鱼类为近亲，包括南美洲的萨卡班甲鱼与澳洲的阿兰达甲鱼。

在1977年阿兰达鱼被报道之前，星甲鱼一直被视为世界上最早的脊椎动物。在西方国家，星甲鱼经常会被作为甲胄鱼的代表，如在2003年英国BBC制作的《Sea Monsters》第1集中，星甲鱼（剧中称为甲胄鱼）被奈杰尔·马文（Nigel Marven）饰演“时间旅行的动物学家”抓来做为吸引巨型羽翅鲎的鱼饵。

奥陶纪的无颌类化石记录非常少，其中确切的具有相对完整的头甲保存的化石产地只有3处：北美、澳大利亚和玻利维亚。另外，在格陵兰、挪威、西伯利亚、阿根廷、阿拉伯和中国等有零散骨片发现。早在1892年，C.D.Walcott（1850—1927）在其发现加拿大布尔吉斯生物群（1909年）之前就描述了发现于北美科罗拉多的距今约4.5亿年前的晚奥陶世早期哈丁砂岩两个无颌类化石，分别为星甲鱼和显褶鱼，是当时所知最早的脊椎动物化石。在此后100多年的时间里，星甲鱼的新材料在美国的蒙吕拿地区、亚利桑那州、俄克拉何马州、加拿大魁北克地区、俄罗斯北部、西伯利亚、图瓦等均有发现，都是一些零散骨片。

（b）系统分类

奥陶纪的无颌类大约只有10个种被描述，其中只有星甲鱼、阿兰达鱼和萨卡班坝鱼具有相对完整的头甲保存。后两者形态比较相似，又均发现于古冈瓦纳大陆，可能有着比较近的亲缘关系，被归到了阿兰达鱼亚纲。星甲鱼与显褶鱼主要发现于劳伦大陆（北美地区），它们的组织学相似，暂被归入星甲鱼亚纲。奥陶纪无颌类头甲形态特征与组织学特征上与异甲鱼类有很多相似的地方，比如头甲都有背甲和腹甲组成，头甲均是有无细胞骨组成。因此，目前大多数观点认为，阿兰达鱼亚纲、星甲鱼亚纲与异甲鱼亚纲关系比较近，可能形成一个单系类群——鳍甲鱼形动物。因奥陶纪无颌类化石可用于系统发育分析的内部解剖信息非常少，鳍甲鱼形动物的系统位置与内部的系统发育关系十分不稳定，存在较大争议。早期的观点认为鳍甲鱼形动物无细胞骨比较原始，可能代表最原始甲胄鱼类，但后来的系统发育分析表明，没有外骨骼甲片的莫氏鱼及其所在的缺甲鱼亚纲可能代表最原始的甲胄鱼类，鳍甲鱼形动物可能与更进步的盔甲鱼亚纲、骨甲鱼亚纲和有颌类组成单系类群有着更近的亲缘关系。2023年迪尔登等人通过断层扫描掌握了更多美洲显褶鱼的信息。在最新的系统发育分析中，显褶鱼属被置于有颌类干群的位置，与异甲鱼、阿兰达鱼和星甲鱼共同构成一个单系群。

（c）科学意义

哈丁砂岩中无颌类的硬组织保存较好，因此星甲鱼类的组织学特征相对清楚。星甲鱼的头甲有很多镶嵌片组合而成，每个镶嵌片成分为海绵状非细胞骨，表面中央具有一个大的瘤点，周围围绕有很多小的瘤点。瘤状纹饰显示出再生和替换的痕迹，旧的瘤状纹饰逐渐被新生的覆盖，并逐渐坏死。每个瘤状纹饰具有一层厚厚的非晶体似釉质层，直接覆盖于海绵状非细胞骨上。坚甲鱼中，在似釉质层和海绵状非细胞骨之间还存在一层类似中齿质组织的介入层。显褶鱼中，这些齿质组织连同细长的分支小管占据瘤状纹饰的大部分空间。星甲鱼类的非细胞骨与异甲鱼类的较相似，但异甲鱼类的非细胞骨更厚，具致密的纤维束，且有点类似齿质。由于星甲鱼类的非细胞骨与异甲鱼类的有所不同，Halstead（1987b）提出了“星甲质（astraspidine）”概念，用来描述星甲鱼类的组织学。

星甲鱼类似乎喜欢近岸浅海环境。Halstead（1969）认为星甲鱼类完全是一种底栖生活者。作为能力不强的游泳者，这类鱼可能生活在接近浅海底部的平静水域，靠从淤泥和水中滤食碎屑及其他有机物为生。星甲鱼类头部包裹着厚重的外骨骼，增加了身体的重量和游泳阻力，付出较大的水动力学代价。因此，磷灰石的外骨骼头甲一定具有某种非常重要的优点来平衡这些缺点。从我们人类的牙齿可以了解到，齿质能够感知周边的环境。磷灰石这种骨骼和牙齿最常见矿物成分同时具有介电性能，使得外骨骼头甲不仅可以探测到来自附近生物的放电，也可探测到这些生物位置。侧线系统在大多数无颌类里都非常发育，因此早期的无颌类可能又通过侧线系统来增强磷灰石外骨骼对周边环境的探测。

b.形态特征

中等大小的无颌类，全身长度不超过20cm。星甲鱼的头甲由一块较扁平的背甲和一块向下凸出的腹甲组成。背甲和腹甲由许多松散接触的多边单元或镶嵌片组成，每块多边单元大体呈星形，这也是其名字“星甲鱼”的由来。与阿兰达鱼类一样，头甲侧面由一系列鳃片排列组成，至少分隔出8个水平排列的外鳃孔。与阿兰达鱼类不同的是，星甲鱼类的鳃孔相对较大和独立，且没有骨片覆盖。背甲表面具5条标志性纵长的脊。侧线除了保存了不完整的眶上管以外，其他的更难完整追踪，但可以明确的是，它们通过了一些镶嵌片的中心。星甲鱼有两个较大的眼位于头甲的两侧，与阿兰达鱼类位于头甲前端的眼明显区分。眼周围有一圈骨片装甲保护，上面饰有瘤状纹饰和感觉管，可能为围眶骨。头甲包裹着部分身体，大体延伸到身体中部结束，此后星甲鱼的身体被鳞片呈网状覆盖。星甲鱼的鳞片较大，呈菱形，具有瘤状纹饰。这种类型的鳞列虽然能够起到很好的保护作用，但不具备特别的流体动力学功能，因此星甲鱼的生活方式可能是典型的底栖生活。

星甲鱼的尾巴从现有化石材料很难判断，尾鳍形状仍然未知，也没有任何其他中间奇鳍和成对偶鳍的证据，可能是由一个单一的垂直方向尾叶组成，能够左右摆动，推动身体前行。星甲鱼身体缺少其他任何类型的鳍，说明它是一个笨拙的游泳者。除推测其可能拥有至少8个鳃囊或鳃单元以外，目前对星甲鱼类的内部解剖几乎一无所知。在一块被认为是显褶鱼标本中，Denison（1967）描述了其口部具有一块大的球状钙化软骨，里面包含许多血管。通常情况下，除了在表面，软骨一般很少或从不维管化。因此，这种与其他内骨骼已知的现生或化石脊椎动物所遇到的情况相当不同。另一种可能性是这些血管主要还是在表面，可能代表了许多早期脊椎动物中常见的外骨骼和内骨骼之间的皮下脉管丛。

3.杯甲鱼目

杯甲鱼目（学名：Cyathaspidiformes）是一类已灭绝的无颌鱼类，生活在古生代的志留纪至泥盆纪时期（约4.4亿至3.6亿年前）。它们是早期脊椎动物演化的重要代表之一，具有厚重的骨甲和原始的形态特征。

（1）化石发现

杯甲鱼目的化石主要发现于北美、欧洲和亚洲的古生代地层中，尤其是在志留纪和泥盆纪的沉积岩中保存较好。

（2）形态特征

骨甲保护：杯甲鱼目的头部和身体前部覆盖有厚重的骨甲，形成保护性的盔甲结构。骨甲通常由多块骨板组成，形状多样，可能具有沟槽或突起。

无颌结构：作为无颌鱼类，杯甲鱼目没有真正的上下颌，口部结构简单，可能通过吸食或滤食的方式获取食物。

体型较小：杯甲鱼目的个体通常较小，体长一般在几厘米到十几厘米之间。

缺乏成对鳍：它们没有成对的胸鳍或腹鳍，但可能具有单一的背鳍和臀鳍。

原始特征：杯甲鱼目保留了早期脊椎动物的许多原始特征，例如简单的神经系统和循环系统。

（3）生活习性

栖息环境：杯甲鱼目主要生活在古生代的浅海或淡水环境中，尤其是在志留纪和泥盆纪的海洋中较为繁盛。

食性：它们可能是底栖生物，以水中的有机碎屑或微小生物为食。

防御机制：厚重的骨甲可能用于防御捕食者，例如早期的有颌鱼类。

4.鳍甲鱼目

鳍甲鱼目（学名：Pteraspidiformes）是鳍甲鱼纲的一个目。生存于奥陶纪；分布于欧洲、北美两极地区及西伯利亚。

（1）形态特征

鳍甲鱼目的外骨骼由覆盖在头鳃区的骨板和覆盖在躯干及尾部的鳞片组成。头区包裹在甲胄中，组成甲胄的骨片数目变化较大。基本形式是，头区背面为一件背甲，或分化为吻片、松果片及背盘；侧面则有眶片及鳃片，间或有翼状角片由后加入；腹面主要为一件腹甲，口孔腹位，在口孔与腹甲间尚有一系列小骨片。这些甲片可以被嵌入其间的多角形小骨片分隔开，或全部甲片愈合成无缝的骨桶。松果孔一般封闭，眼孔侧位。每侧鳃囊集中开口于一条总输出管，而后由该管导出，故每侧只有一个外鳃孔。背甲前缘腹面有一对凹陷，被解释为嗅囊的位置，但无确切鼻孔位置被辨认出，有人则认为该凹陷不完全分开，并解释为系垂体管所至。体部披以方鳞或大的肋状鳞，尾鳍下歪，无偶鳍。

（2）鳍甲鱼科

鳍甲鱼科（学名：Pteraspididae）是鳍甲鱼目的一个科。

鳍甲鱼属（学名：Pteraspis），绝灭的无腭鱼形脊椎动物的属。化石见于北美和欧洲的下泥盆统。很可能是效率低但却灵敏的游泳动物。

①形态特征

体呈棱形，长约6-10cm。头部盖着沉厚的甲胄，分别由一个吻片、一块松果片、两块眶片、一块很大的中背片、两块鳃片、两块角片、一个背棘构成背部和两侧的甲胄；腹部则由一块很大的中腹片及其前端许多细小的口片组成。吻片由背面包裹到腹面，是完整的一块。口腹位，后围以许多长形的口片。眼侧位，洞穿眶片，无偶鳍，尾鳍作反歪尾型。

②生活习性

生活在三亿五千万年前。甲胄鱼类纲。靠吮吸方式在海底生活。背腹扁平，身体前部有一个沉重的头盾，前端呈尖头嘴状，头盾后缘正中有一根向上竖立的刺状长棘，胸甲以后则被有骨质鳞，并有倒转的歪尾。