多鳃鱼目—多鳃鱼科（中）

4.东方鱼属

东方鱼属（学名：Dongfangaspis）是多鳃鱼科的一个属。

（1）动物学史

中国科学院古脊椎动物与古人类研究所科研团队在云南楚雄彝族自治州东北部中泥盆世（大约3.9亿年前）海口组中发现了多鳃鱼类化石——东方鱼，代表了迄今为止已知鳃囊数目最多的盔甲鱼类，鳃囊数目最多可达45对，是志留纪时期最原始盔甲鱼类的7倍以上。

盔甲鱼类鳃囊数目成倍增多，一直是一个难以解释的演化现象，新发现表明可能是盔甲鱼类对早泥盆世反复出现的海洋缺氧事件的一个演化响应，可能是东方鱼幸存到中泥盆世的秘诀。新发现不仅是云南省中泥盆世盔甲鱼类化石的首次报道，也是迄今为止我国第二个中泥盆世盔甲鱼类的化石记录，并将东方鱼属（Dongfangaspis）的生存时代从早泥盆世布拉格期（大约4.1亿年前）扩展到中泥盆世艾菲尔期（大约3.9亿年前），向后延续了大约2千万年，不但填补了多鳃鱼类在云南地区中泥盆世的地质空白、也增加了我们对于盔甲鱼类在泥盆纪时辐射演化和扩散迁徙路线的认识，同时也对探讨盔甲鱼类的鳃囊数目与早埃姆斯期海洋缺氧事件的协同演化有重要意义。

（2）形态特征

通过研究一块尘封在标本库的化石，我国科研人员发现3.9亿年前中泥盆世的盔甲鱼类——东方鱼。该鱼是迄今已知拥有鳃囊数目最多的盔甲鱼类，其鳃囊数目最多可达45对，是志留纪时期最原始盔甲鱼类的7倍以上。

东方鱼拥有有史以来数目最多的鳃囊，可能是盔甲鱼类对早泥盆世反复出现的海洋缺氧事件的一个演化响应，也是东方鱼幸存到中泥盆世的秘诀所在。

（3）硕大东方鱼

硕大东方鱼（学名：Dongfangaspis major）是多鳃鱼科东方鱼属的动物。

①动物学史

东方鱼属由刘玉海先生于1975年根据四川江油雁门坝早泥盆世布拉格期平驿铺组发现的硕大东方鱼（Dongfangaspis major）建立，属型种硕大东方鱼是个体较大的多鳃鱼类，头甲长约20厘米，具有约45对鳃囊，是拥有鳃囊数目最多的盔甲鱼类。2022年，一块新的东方鱼化石标本被报道，但由于缺乏中背孔、眶孔等关键信息，暂被视作未定种。

a.化石发现

属型种硕大东方鱼的正型标本产自四川省江油市雁门坝，未定种产自云南楚雄彝族自治州。云南楚雄彝族自治州素有“古生物化石宝库”、“恐龙之乡”的美誉，由我国杨钟健先生发现并命名的“中国第一龙”——许氏禄丰龙，就是在楚雄州禄丰县发现的。许氏禄丰龙也是中国人自己发现、发掘、研究并装架的第一具恐龙，1941年在重庆北碚装架展出，现为中国古动物馆的镇馆之宝。武定县南与禄丰县毗邻，泥盆纪地层较发育，多属陆相、滨海相沉积，产丰富的鱼类化石，如产自旧城组的盾皮鱼类温氏武定鱼（Wudinolepis weni）、巨扒皮鱼（Exutaspis megista）、长枕旧城鱼（Jiuchengia longoccipita）、大尹氏鱼（Yinostiusmajor）、吴氏香水鱼（Xiangshuiosteus wui）、中华利沃鱼（Livosteus sinensis）和产自海口组的盾皮鱼类东生沟鳞鱼（Bothriolepis tungseni）、田氏湖南鱼（Hunanolepis tieni）、曲靖西冲鱼（Xichonolepis qujingensis）、刘氏滇鱼（Dianolepisliui）以及总鳍鱼类武定瑟索鱼（Thursius wudingensis）等。虽然武定地区曾发现早泥盆世的华南鱼类的武定华南鱼（Huananaspis wudinensis）化石，但对中泥盆世的盔甲鱼类从未见报道。

东方鱼未定种的发现与发表，颇具传奇色彩，在正式被发现鉴定之前，它已经在地下标本库沉寂了30多年。上个世纪80年代，研究者从云南楚雄发现这块化石，当时并没有引起注意。到了2014年，古脊椎动物与古人类研究所的王俊卿先生在整理标本时，意外地发现一块异样的、布满灰尘的化石，用水涮洗后方认出是一件保存不完整，但特征明显的盔甲鱼类中的多鳃鱼头甲的一部分。化石保存在橙黄色石英砂岩中，属中泥盆统的海口组。这块化石从重见天日到正式发表，又整整等待了近10年，可谓是千呼万唤始出来。东方鱼未定种的发现，是云南省中泥盆世盔甲鱼类化石的首次报道，也是迄今为止我国第二个中泥盆世盔甲鱼类的化石记录，并将东方鱼属的生存时代向后延续了大约两千万年。2022年7月，学术期刊《古脊椎动物学报》报道了这一研究成果，并被多家媒体报道。

b.东方鱼的鳃囊数目

东方鱼所在的多鳃鱼目重要的特征之一就是鳃囊多，而东方鱼的鳃囊数目居整个盔甲鱼亚纲之最，根据正型标本保存的部分估计，其鳃囊数目多达45对。鳃是鱼类的呼吸器官，能帮助其从水中获取氧气，在盔甲鱼类中，鳃呈囊状，称为鳃囊，鳃囊的数目在不同类群中差别很大，在分类上是重要的依据之一。纵观盔甲鱼类的地史分布，鳃囊数目的多寡有一定的规律可循。早期的盔甲鱼类仅具6-7对鳃囊，可能代表了盔甲鱼类的祖先状态；在早泥盆世洛赫考夫期，多鳃鱼类的“多鳃”开始发展，但鳃囊数目少于20对，如多鳃鱼属具12对，宽甲鱼属具18对；而在布拉格期，鳃囊数目在一些类群中增至30对以上，以圆盘鱼属、昭通鱼属、东方鱼属为典型代表。相比之下，现在我们常见到的软骨鱼类，如鲨鱼、鳐鱼，仅具5-7对鳃，常食用的鲈鱼、黄花鱼等硬骨鱼也仅有5对鳃，它们的鳃的数目与东方鱼相比可以说是小巫见大巫了。

c.研究意义

东方鱼未定种的发现不仅填补了多鳃鱼类在云南地区中泥盆世的地质空白、也增加了我们对于盔甲鱼类在泥盆纪时辐射演化和扩散迁徙路线的认识，同时也对探讨盔甲鱼类的鳃囊数目与早埃姆斯期海洋缺氧事件的协同演化有重要意义。泥盆纪海洋常发生缺氧事件，主要是由于陆生维管植物的繁盛，它们利用光合作用制造了大量的有机质，同时大规模的海侵事件造成海平面上升，使得有机质大量埋藏，这些有机质的分解大大消耗了海水中溶解的有限氧气，造成海洋尤其是浅海严重缺氧，黑色页岩的形成正是海洋缺氧的重要佐证。盔甲鱼类一直被认为生存在浅海或滨海环境，许多盔甲鱼类也因浅海缺氧而窒息死亡。在早泥盆世晚期，盔甲鱼类的多样性大幅下降，只有几种盔甲鱼类幸存下来，其中就包括东方鱼，而东方鱼拥有史上数目最多的鳃囊可能并不是一个巧合。盔甲鱼类鳃囊数目的增加在志留纪-泥盆纪期间是一种演化趋势。过去法国古生物学家菲利普.让维埃认为盔甲鱼类鳃囊数目的成倍增长，可能是一种生存策略，用来补偿其头甲扁平造成的供氧不足。若是结合环境因素考量，盔甲鱼类鳃囊数目的成倍增长可能帮助它们在缺氧的恶劣环境中获取更多的氧气，从而有机会幸存下来。东方鱼的45对鳃囊可能正是东方鱼在缺氧的海洋环境中幸存至中泥盆世的秘密武器。

作为盔甲鱼类的三大类群之一，最早的多鳃鱼类化石记录可追溯至志留纪兰多维列世的早期，直到早泥盆世时，多鳃鱼类才迎来辐射演化，表现为云南曲靖西山村组下部的多鳃鱼-宽甲鱼组合/西山村组合。然而，在早泥盆世布拉格期，多鳃鱼类的多样性突然下降，在早埃姆斯期生物事件后，盔甲鱼类的多样性也急剧降低。早泥盆世中埃姆斯期后，生活在中国南方近岸浅海环境中的生物群落受海侵影响而灭绝更替。在中埃姆斯期生物事件之后，盔甲鱼类几乎灭绝，只有寸田乌蒙山鱼（Wumengshanaspis cuntianensis）存活至晚埃姆斯期。在中泥盆世艾菲尔期，只有少数几种多鳃鱼类遗存。我国中泥盆世多鳃鱼类的首次报道见于潘江等1993年描述的近中显眶鱼（Clarorbis apponomedianus），化石产于广西博白三滩乡六司冲，保存十分不完整，仅为眶孔的部分外模，其鳃囊部分保存不佳，因此其数目不详，但从总的特征看确实属于多鳃鱼类。而目前唯一的晚泥盆世的盔甲鱼化石则是潘江等1987年发现于宁夏中宁香山沙堂家红石湾上泥盆统的中宁组，仅保存有部分鳃囊，从特征看属多鳃鱼类无疑。东方鱼未定种的发现表明多鳃鱼类也在早、中埃姆斯期生物事件中幸存下来，一直生存到中泥盆世。从云南晚志留世到早-中泥盆世向北到宁夏的晚泥盆世，向东到广西的早-中泥盆世均有多鳃鱼类被发现，但时代和地域不同，它们是在何时开始迁徙辐射到宁夏、广西仍是未解之谜，有待未来的进一步研究。

②形态特征

头甲长约20厘米，是个体较大的多鳃鱼类；吻缘圆钝；内角叶状；腹环内缘平行于头甲侧缘；中背孔前缘较平后缘凸，宽大于长；眶孔背位，眶间距接近中背孔之宽；松果孔位置靠前，约在两眶孔后缘联线上；腹环宽大；约具45对鳃囊；感觉管游离末端分叉呈树枝状；具8对发育的侧横管，其中两对位于背联络管之前；头甲纹饰由细小致密的粒状突起组成。

5.滇东鱼属

滇东鱼属（学名：Diandongaspis）是多鳃鱼科的一个属。

圆尾滇东鱼（学名：Diandongaspisrotundicaudatus）是多鳃鱼科滇东鱼属的动物。

在云南省曲靖市罗平县约2.44亿年前的中三叠世海相地层发现一种新的古鱼类化石，命名为“圆尾滇东鱼”，代表了世界上最古老、最原始的铰齿鱼类，为揭示雀鳝鱼类的起源提供重要化石证据。在分类学上，雀鳝及其祖先类型(如半椎鱼目和拱鱼目)统称为铰齿鱼类，构成辐鳍鱼亚纲中新鳍鱼类的三大主要类群之一。

中国科学院古脊椎动物与古人类研究所徐光辉研究员联合曲靖师范学院马昕莹博士最新在云南省曲靖市罗平县约2.44亿年前的中三叠世海相地层发现一种新的古鱼类化石，命名为“圆尾滇东鱼”，代表了世界上最古老、最原始的铰齿鱼类，为揭示雀鳝鱼类的起源提供重要化石证据，相关研究成果论文近日在英国牛津大学出版的《林奈动物学报》上发表。

本次研究发现的圆尾滇东鱼化石共有13块，它是一种长梭形小鱼，次圆形尾，全身布满乌黑发亮的方鳞，最大个体全长只有5厘米，代表了罗平生物群中体型最小的铰齿鱼类。年代地层学研究确定罗平生物群年代距今约2.44亿年，因此，圆尾滇东鱼也代表了世界上最古老的铰齿鱼类之一。

之前，在罗平生物群发现的铰齿鱼类都可以归入拱鱼目，但圆尾滇东鱼的独特骨骼形态特征显然区别于拱鱼目鱼类。此次研究在详细的骨骼形态学研究基础上，将圆尾滇东鱼纳入大尺度的分支分析中，研究结果显示，圆尾滇东鱼位于铰齿鱼类的最底部。

徐光辉指出，这表明圆尾滇东鱼比此前发现的拱鱼目及欧美所有铰齿鱼类都要原始，代表了现生雀鳝鱼类这一演化支系最原始的祖先类型。“通俗地说，中国科学院古脊椎所逮到天下第一条雀鳝鱼类”。

铰齿鱼类的起源和早期演化是中国科学院古脊椎所中生代鱼类研究团队的重要课题之一，该团队近年来的研究表明，铰齿鱼类的起源时间比恐龙还要早，恐龙最早出现在晚三叠世，而最古老的铰齿鱼类在中国中三叠世早期的罗平生物群中就已经出现，以拱鱼目和这次新发现的圆尾滇东鱼为代表。