无颌总纲—盔甲鱼纲

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动物界

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后口动物总门

脊索动物门

脊椎动物亚门

无颌总纲

盔甲鱼纲

盔甲鱼纲（学名：Galeaspida）是脊索动物门无颌总纲下的一个纲。

1.动物学史

盔甲鱼类是一类已灭绝的“戴盔披甲”的甲胄鱼类，仅发现于中国和越南北部的志留—泥盆纪地层，具有浓厚的土著色彩。

盔甲鱼类为东亚特有的无颌类化石。无颌类的一个重要支系，头甲一块，具腹甲，无发电区，感觉沟发育，胸角一对或两对。盔甲鱼类在中国南方分布很广。它兼有骨甲鱼累和异甲鱼类的某些特征。

很长时间似来，盔甲鱼类被称为是“淡水鱼类”。通过对盔甲鱼类伴生的、具有指相意义的鱼类化石的研究，其中特别是软骨鱼类化石的研究，并综合广大地质古生物专家对其它门类化石和沉积相的研究，阐明盔甲鱼类主要生存于浅海和滨海环境；它不是“淡水鱼类”，而是一类前31号广咸性鱼类。

2.形态特征

盔甲鱼类是个体较大的盔甲鱼类。头甲略呈横宽的三角形，吻缘圆钝，后缘宽。胸窦不发育。头甲背面沿中轴显著圆滑隆起，其腹面很平，沿吻缘及侧缘折向腹面，形成较宽的腹环。间带短。口鳃窗很大。胸角很发育呈向内弓曲的镰刀状，并具特别发育的胸角内角，呈叶状，其末端稍前于胸角末端。眼孔位置较靠前，由眼孔前缘至头甲吻缘的距离显著小于眼孔后缘至头甲后缘的距离。鼻垂体孔较短，呈狭长的裂隙状，该孔前宽后窄，其前端靠近头甲吻缘，后端延伸至接近两眼孔前缘连线之前。

松果孔较小，明显位于两眼孔后缘连线之后的中间，该孔距吻缘的长度明显大于距头甲后缘的长度。鳃孔较大，各自通向外界，排列于头甲腹环的内侧感觉沟为盔甲鱼的标准类型，但眶上沟与前缘沟不相汇合，侧背沟横枝三条，其中以最后的一条横枝最长。纹饰由细小的粒状突起组成，而且每个多角区通常只有一个。

3.主要分布

分布于宁夏中卫县香山沙堂家红石湾。晚泥盆世，中宁组上部(沙流水组上部)。

4.下属目

目未定

汉阳鱼科（Hanyangaspididae）

修水鱼科（Xiushuiaspididae）

大庸鱼科（Dayongaspididae）

真盔甲鱼目（Eugaleaspidiformes）

多鳃鱼总目（Polybranchiaspidida）

目未定

昭通鱼科（Zhaotongaspididae）

多鳃鱼目（Polybranchiaspidiformes）

华南鱼目（Huananaspidiformes）

5.昭通鱼科

昭通鱼科（学名：Zhaotongaspididae）是盔甲鱼纲多鳃鱼总目下一个目未定的科。

（1）文山鱼属

文山鱼属（学名：Wenshanaspis）为昭通鱼科下的一属。

纸厂文山鱼（学名：Wenshanaspiszhichangensis）是产于云南省文山市文山县古木镇的下泥盆世（D1）的化石。中等大小的多鳃鱼类。中背孔较大，呈横宽椭圆形；眶孔位于头甲侧缘，呈缺刻状；松果孔较小，位于眶孔连线的后方；角较发育，棘状，其内缘具13个棘状小刺；内角发育，呈叶状，其后端末超出角的末端；“多鳃鱼型”侧线系统，感觉管游离端二分叉，具5对侧横管，其中最后一对不太发育；具30对紧密排列的鳃囊；纹饰为粒状小疣突。

（2）昭通鱼属

昭通鱼属（学名：Zhaotongaspis）为昭通鱼科下的一属，化石发现于中国云南的坡松冲组。

让氏昭通鱼（学名：Zhaotongaspis janvieri）是一种已经灭绝的无颌的盔甲鱼类，为盔甲鱼类的一新属种。其生存时代为早泥盆世布拉格期，距今约4.1亿年。该盔甲鱼至少具有31对鳃穴，有可能达到35—40对，有助于对盔甲鱼类鳃穴构造的探讨。根据昭通标本建立了盔甲鱼类—新科，昭通鱼科（Zhaotongaspidae），该科与都匀鱼科之间具有许多相似特征，有较近亲缘关系，后者则以其内部解剖构造保存之精美而著称。

①动物学史

a.命名由来

让氏昭通鱼（Zhaotongaspisjanvieri）的属名“昭通”指示了该鱼化石发现于云南省昭通市；种名“让氏”则献给法国著名的古生物学家菲利普·让维埃（Philippe Janvier）先生，致敬他为古生代古鱼类研究所做出的重要贡献。

b.化石的发现

1991年5月中国科学院古脊椎动物与古人类研究所早期脊椎动物课题组赴云南昭通采集化石，在昭通市东北约10公里的箐门附近下泥盆统坡松冲组（Pragian期）中发现了许多早期脊椎动物化石，有盔甲鱼类、盾皮鱼类及总鳍鱼类。其中包括盔甲鱼类一新属种——让氏昭通鱼（Zhaotongaspis janvieri）。

c.系统位置

让氏昭通鱼在系统分类上属于盔甲鱼纲昭通鱼科。该科建立之初被归到了多鳃鱼目（王俊卿、朱敏，1994），现依据Zhu和Gai（2006）的系统发育分析，将其排除于多鳃鱼目之外，而作为华南鱼目的外类群。主要分类特这头甲具有发育的角，角内缘具有锯齿状小刺；鳃囊多达30对或以上。该科的侧线系统属多鳃鱼型，但以具发达的角而不同于多鳃鱼目，又以不具吻突而有别于华南鱼目。据Zhu和Gai（2006）的系统发育分析，该科代表了华南鱼目的外类群，目前仅包括2属2种，均发现于云南省境内的早泥盆世地层里。

d.演化意义

让氏昭通鱼在系统分类上属于昭通鱼科中的一员，为盔甲鱼类的一新属种。该科其他成员还包括发现于云南文山的纸厂文山鱼。昭通鱼科“鱼丁稀少”，但最近新疆的塔里木盆地的志留系可能发现了它的一个远亲。产于新疆柯坪克兹尔塔格组盔甲鱼类残缺角鱼，从角的形态、伸出位置判断，它与昭通鱼科的昭通鱼最为接近，也是角前位、头甲角后区长，两个属种在保存相同部位的两块标本中，均保存了同样的两条侧横管。另外，两者的纹饰也较为相似，均为细小的粒状瘤点。但两者仍有着非常明显的差异，昭通鱼的角内缘饰以齿状小刺，并且其角的内缘与头甲后侧缘的夹角为55°～65°，而在角鱼则为80°。推测残缺角鱼很可能是昭通鱼科的一个新成员，如果这一假说将来能被新的化石材料证实的话，我们可以根据残缺角鱼的时代大胆推测：昭通鱼科很有可能在志留纪早期就已经分化出来了。

②形态特征

头甲长约50mm；角位置前移，其基部始于眶刻后，作侧后掠的翼状，角与头甲后侧缘间形成一深的腋窝，沿角内缘具一行锯齿状小刺，角的末端止于头甲后缘之前；头甲的角后部分甚长，由前向后略收窄，后缘近于截形，内角若存在当极微弱；中背孔大，横置椭圆形；眶孔侧位，较大，于头甲侧缘呈深缺刻状；侧线系统中，具4对发育的侧横管，第4对之后尚存在若干对萎缩残迹，感觉管游离端二叉分支，背联络管约居于头甲1/2平分线上；纹饰由小的突起组成，局部如角的侧缘和中背孔边缘可引长为脊；鳃穴排列紧密，多达31对以上，可能35—40对。