全头亚纲—瓣齿鲨目

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瓣齿鲨目

瓣齿鲨目（学名：Petalodontiformes）为已灭绝的全头亚纲软骨鱼类，生存于石炭纪至二叠纪，化石发现于美国与欧洲，多半仅有牙齿留存。它们在二叠纪－三叠纪灭绝事件中绝种。

1.动物学史

瓣齿鲨目最著名的物种为发现于石炭纪蒙大拿州熊谷石灰岩中的Belantsea montana与二叠纪欧洲的Janassa bituminosa，为目前瓣齿鲨目下唯二有发现完整全身化石的物种。

瓣齿鲨目在生态位上属于底栖鱼类，并不擅长快速游动，以行动迟缓或者固着生活的无脊椎动物为食。

2.下属科

朱那鲛科（Janassidae）

扁齿鲛科（Pristodontidae）

瓣齿鲨科（Petalodontidae）

贝兰特希鲛科（Belantseidae）

3.瓣齿鲨科

瓣齿鲨科（学名：Petalodontidae）是瓣齿鲨目的一个科。

瓣齿鲨属（学名：Petalodus）是软骨鱼纲瓣齿鲨目瓣齿鲨科中的一个属，是生活于3.58—2.51亿年前的石炭纪—二叠纪之间的一类大型肉食性鱼类。体长可达3-6米。

（1）动物学史

①名词释义

瓣齿鲨得名于它的那套花瓣状的牙齿，而它的牙齿包括铲状的牙冠和舌形的牙根，舌形根通常比牙冠长两到四倍，牙冠底部较厚，顶部较薄，顶部成为切削刃。冠通常在靠近根部的位置保留有一系列微小的叠瓦状重叠脊，是软骨鱼纲中的相对易于识别的一种化石。虽然属于软骨鱼类，但瓣齿鲨并不能归于现生软骨鱼类两大支系板鳃类（包括真正鲨鱼和鳐）和全头类（包括银鲛）中的任何一支，而是属于更为原始的软骨鱼类—真软骨头类（Euchondrocephali），由于现生的鲨鱼泛指板鳃类，按照名字中有带“鲨”（按照古生物学命名惯例往往会把许多软骨鱼类命名为鲨）却不是狭义上的鲨鱼（软骨鱼纲板鳃亚纲）。目前该属下有两个种：锐利瓣齿鲨Petalodus acuminatus和俄亥俄瓣齿鲨Petalodus Ohionensis。其中属型种为锐利瓣齿鲨Petalodus acuminatus。

②物种发现

瓣齿鲨属建属以来，基于牙齿的细小差别，先后已经有三十多个种被命名，但是经过古鱼类学家汉森的比较研究后目前仅存两个有效种，分别是主要产自英格兰苏格兰石炭纪密西西比纪的锐利瓣齿鲨和主要产自北美石炭纪宾夕法尼亚纪到二叠纪乌拉尔世的俄亥俄瓣齿鲨。

a.锐利瓣齿鲨

锐利瓣齿鲨拥有一个尖锐而又低矮的齿冠。主要分布于石炭纪。由著名古生物学家、解剖学家路易斯.阿加西研究并命名为锐利旋脊鲛‘Chomatodus’ acuminatus。但欧文在1840年又将同种的一块化石命名为黑斯廷斯瓣齿鲨Petalodus hastingsii，并确立了一个新的属——瓣齿鲨属Petalodus。

1843年，路易斯阿加西在他的文章《Recherches sur les poissons fossiles》中也承认这颗牙齿与同属其他两种旋脊鲛差异太大，是属于一个新的类群“因为它是带有刃状牙冠的牙齿……它属于欧文先生所著新属瓣齿鲨属（Petalodus）”（Agassiz 1833–1843: 159）。

1889年欧文描述的瓣齿鲨牙齿标本被收录在1889年的《大英博物馆鱼类化石目录》中，目录号为P.613（现为英国自然历史博物馆，NHMUK，PV P613）。在这之中，作者伍德沃德按照古生物的命名的优先律，正式将阿加西的“锐利旋脊鲛‘Chomatodus’acuminatus”和欧文的“黑斯廷斯瓣齿鲨Petalodushastingsii”正式合并为锐利瓣齿鲨Petalodus acuminatus。

b.俄亥俄瓣齿鲨

由美国古生物学家詹姆斯萨福德命名的瓣齿鲨，主要分布于二叠纪，齿冠较高。模式标本1853年在在俄亥俄州新康科德镇（New Concord）附近的石炭纪地层中被发现，值得一提的是萨福德在他原始的原始文献中将该他的这枚瓣齿鲨牙齿命名为“Getalodus Ohionensis”，其中“Getalodus”中的‘G’应该是当时的打印错误，正确的拉丁文名应该是Petalodus Ohionensis，即俄亥俄瓣齿鲨。

③研究历史

瓣齿鲨（Petalodus）也是较早发现并命名的古鱼类化石，早在1840年，恐龙的命名者，英国著名古生物学家欧文就根据英格兰南德比郡Ticknall灰岩（石炭纪密西西比统中上段）的一块牙齿碎片，认识到牙齿形状薄脊部锋利，与其他包括旋脊鲛在内的所有软骨鱼类与众不同，而且牙齿也呈现花瓣状，从而建立了瓣齿鲨属（Petalodus），且将这件标本列为模式种黑斯廷斯瓣齿鲨Petalodus hastingsii。欧文认识到在这块标本中牙齿形状薄脊部锋利，与其他包括旋脊鲛在内的所有软骨鱼类与众不同。并且将这件标本列为模式种黑斯廷斯瓣齿鲨Petalodus hastingsii。然而事情并不是那么简单，古生物学家们很快就发现了该模式种在1837年就被瑞士著名古生物学家路易斯阿加西命名为锐利旋脊鲛‘Chomatodus’ acuminatus，其中旋脊鲛‘Chomatodus’是一个属名。尽管阿加西当时并没有意识到这种古老的软骨鱼类属于一个全新的分类单元，与真正的旋脊鲛相距甚远，但由于命名的时间比欧文早，所以根据国际生物命名法则的优先律原则（即生物的有效学名是符合国际动物、植物命名法所规定的最早正式刊出的名称。遇到同一生物由两个或更多名称即构成异名,或不同生物共有一个名称即同名,应以优先律选取最早正式发表的名称），瓣齿鲨属的模式种最终被修订为锐利瓣齿鲨Petalodus acuminatus，即在生物二名法(种名在前，属名在后)的基础上保留了阿加西命名的种名以及欧文命名的属名。

④瓣齿鲨在中国

我国的瓣齿鲨类的研究最早是由古脊椎动物学的奠基人杨钟健先生在上世纪50年代开启的，他将发现于浙江二叠系洛平阶地层中的一块瓣齿鲨类牙齿命名为“兴国瓣齿鱼”（Petalodus shingkuoi），1965年著名古生物学家刘宪亭又报道了一枚瓣齿鲨类化石，并归属于“兴国瓣齿鱼”相似种，但这件标本在1978年经过重新研究后，发现它的牙齿形态与瓣齿鲨属牙齿的特征存在显著差异，所以“兴国瓣齿鱼”（Petalodus shingkuoi）被重新划归到与瓣齿鲨有一定亲缘关系的瓣齿鲨目的另一个大型属种——锯齿鲨（Megactenopetalus，Pristodontidae）的中下颌齿。虽然这种鱼类与瓣齿鲨存在着比较密切的联系且同属于一科，但是它仍然不是我们今天所说的真正的瓣齿鲨属。

2019年初，山西省阳泉市规划和自然资源局的白志君和山西省第二地质工程勘察院张军文在进行阳泉古生物化石资源调查时，在阳泉一处矿区附近发现了大量瓣齿鲨牙齿化石，随后报告给中国科学院古脊椎动物与古人类研究所盖志琨研究员。2019年底，盖志琨等人再次来到阳泉进行考察，重点调查了阳泉地区太原组钱石灰岩层中的瓣齿鲨类及相关生物群，并且将阳泉的瓣齿鲨标本鉴定为俄亥俄瓣齿鲨，时代为二叠纪乌拉尔世阿瑟尔期—萨克马尔期（Asselian–Sakmaria，约2.90—2.98亿年前）。钱石灰岩作为一套生物沉积碎屑灰岩，富含大量酷似古钱币的海百合茎化石（故称钱石灰岩），此外还伴生有鱼类牙齿以及大量以石燕为代表的腕足动物群及其他以头足动物为代表的无脊椎动物，还有以瓣齿鲨裂齿鲨为代表的原始脊椎动物，这表明了在两亿多年前的阳泉是一片靠近赤道温暖透光的浅海，非常适宜包括瓣齿鲨在内的各类海洋生物生存。

阳泉发现的瓣齿鲨牙齿化石为我们拼上了一幅瓣齿鲨更完整的分布地图，在2.9亿年前的远古地球，在北半球的劳亚大陆和冈瓦纳大陆之间存在着一片古大洋，我们称之为古特提斯洋。古特提斯洋裂始于奥陶纪晚期（距今4亿5千万年前），闭合于侏罗纪（距今1亿5千万年）（目前有学者认为黑海是古特提斯洋洋壳的残余部分）。根据前人的研究资料，传统的瓣齿鲨产地位于欧洲以及美国地区，这些地区位于当时古特提斯洋的西侧。而中国的俄亥俄瓣齿鲨产地山西阳泉则是位于古特提斯洋的东侧，阳泉和这些传统的齿鲨产地相隔万里之遥，阳泉的发现拼上了瓣齿鲨属球活动路线的一块非常重要的拼图，它们繁盛于美国以及欧洲等广大地区，并且最晚在2.9亿年前就通过古特提斯洋北缘远渡重洋，来到了我国华北的山西地区。

⑤研究意义

2021年8月，中科院古脊椎所盖志琨研究员以第一兼通讯作者在《地质学报（英文版）》上以封面文章报道了在山西阳泉地区二叠纪乌拉尔世太原组钱石灰岩层中发现的瓣齿鲨化石，这是该属牙齿化石在中国的首次发现，丰富了我们对于中国华北地区二叠纪乌拉尔世时期生物多样性的认识，大大扩展了瓣齿鲨在北半球的古地理分布范围，并为瓣齿鲨跨古特提斯洋迁徙提供了重要的化石证据，表明了瓣齿鲨已经具备了远距离迁徙能力，进一步支持了瓣齿鲨可能是游泳能力很强的顶级掠食者，而非原来认为的底栖食壳类。文章发表后引起了国内外媒体的广泛关注先后被央视朝闻天下、央视中文国际、新华社远古发现、新华FM、中新视频、中国之声《新闻进行时》、中国科学院院网（中英文）、科技日报人物、南方都市报等多家媒体广泛报道，其微博热搜#首次发现2.9亿年前史前巨鲨瓣齿鲨#获得1.1亿阅读次数，收到了很好的社会效应。2022年，日本福井县恐龙博物馆在制作科教节目《三叠纪—海生爬行动物的开端》时，中国的瓣齿鲨也被选入该科教节目。2021年，《科技日报》人物版刊发《这一年，我们被青年力量带动向前》，古脊椎所盖志琨研究员因为瓣齿鲨的研究成果入选2021年中国科技的青年力量。2022年，为庆祝中国地质学会成立100周年和《地质学报》创刊100周年，基于论文的创新性、学科影响力及学术价值，经专家推选、初评和编委差额投票等多个环节，古脊椎所盖志琨研究员等发表的封面文章《First Record of Petalodus Owen, 1840 (Chondrichthyes,Petalodontidae) in the Lower Permian (Cisuralian) of China》成功入选该期刊组织评选出的2019-2021年度10篇优秀论文。

（2）生活习性

瓣齿鲨的食性问题曾经困扰了古生物学家一个多世纪。由于瓣齿鲨的完整齿列从未被发现，因此要对其做出毫无争议的复原重建是非常困难的，不过还是有一些学者试图根据它与瓣齿鲨科的其他有完整化石标本的成员来重建它。传统的观点认为瓣齿鲨极有可能是纯粹食壳的生物，曾经古生物学家就在瓣齿鲨属的近亲——贾纳萨鲨中发现了胃容物，包括有壳无脊椎动物的碎片，如腕足动物、海百合、有孔虫和节肢动物。美国古生物学家汉森也报道了俄克拉荷马州一只宾夕法尼亚头足类动物身上有与瓣齿鲨齿形相吻合的咬痕，但是他们不排除这些痕迹是由其他鱼类留下的可能性。贝兰特鲨，它的外形非常像鹦鹉鱼，除了吃一些有壳动物以外也可以捕食其他各种各样的动物。因此，很明显，在瓣齿鲨属的近亲们的成员中，它们的食性并不尽然相同，而这种不同则与它们的牙齿形态高度相关。

瓣齿鲨齿列可能存在的几种情况：A、汉森1996年重建的异齿齿列，上齿仅在牙冠侧缘接触下齿。B、卢卡斯重建的一种方案，瓣齿鲨拥有一对可以相互接触、咬合重叠的牙齿，牙冠之间上下互。

美国古生物学家汉森在收集大量来自美国俄亥俄州独立保存的瓣齿鲨牙齿的基础上，尝试重建瓣齿鲨的完整的齿列。他认为瓣齿鲨的上颌有九颗牙齿，其中一颗大而对称的牙齿位于前部，另外四颗位于两侧的后部。下颌的八颗稍小的牙齿相对于上颌的牙齿有错位。在牙齿的高度会向颌后部减小。当瓣齿鲨进行撕咬时，这些牙齿会在它们的横向边缘相互滑动，从而产生切割功能。然而，另一位美国古生物学界卢卡斯等人认为汉森的重建是不正确的。他们发现瓣齿鲨的牙齿在牙冠顶部的磨损和破碎程度比在侧缘上要严重得多，并且铲形牙冠的形状将使上下牙冠之间更容易滑过彼此。他们对瓣齿鲨牙列的修正重建使上下颌的牙齿数量相等，垂直对齐，使牙冠能够相互滑过并更有效地切割软组织。2021年，盖志琨等人再次对瓣齿鲨的牙齿形态进行研究，发现瓣齿鲨刃状的牙齿边缘上布满了大量的垂直细槽，这种垂直细槽同时也存在于多种包括巨齿鲨大白鲨在内的食性凶猛的肉食动物上，因此这种牙齿形态应该更适合对猎物的肌肉组织进行撕咬。而且从瓣齿鲨的牙齿的从尺寸上来说，它们的牙齿大小与现生的大白鲨牙齿相仿，可以推测出瓣齿鲨是一类体长可达三米到五米之间的大型鱼类，这种体型在当年的海洋中并不多见。所以根据瓣齿鲨的牙齿形态和大小，我们有理由推断瓣齿鲨的生态位可能更接近于今天的大白鲨，它的食谱范围可能比我们想象中的要多得多，是古生代海洋里的高级掠食者；而且它的分布范围很广，表面了它具有远距离扩散能力，进一步支持了瓣齿鲨极可能是一类游泳能力较强的捕食者。当然，瓣齿鲨也同样具备一定食壳能力，但他更多的时间应该还是花在主动捕食其他更大的动物身上。

（3）锐利瓣齿鲨

锐利瓣齿鲨（学名：Petalodus acuminatus）是瓣齿鲨科瓣齿鲨属的模式种。

4.贝兰特希鲛科

贝兰特希鲛科（学名：Belantseidae）是瓣齿鲨目的一个科。

贝兰特希鲛属（学名：Belantsea）

蒙大拿贝兰特希鲛（学名：Belantseamontana）是瓣齿鲨科贝兰特希鲛属的模式种。