蚊科—疟蚊亚科〈按蚊亚科〉（上）

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疟蚊亚科〈按蚊亚科〉

疟蚊亚科（学名：Anophelinae）又名按蚊亚科，是昆虫纲双翅目蚊科之下的一个亚科。

1.疟蚊属〈按蚊属〉

疟蚊属（学名：Anopheles），又名按蚊属，是蚊科（Culicidae）下的一属，成虫的特征是翅膀大多数有斑，停留时身体与停留面保持一角度。其中有30-40种是疟原虫属生物的寄主，会传播疟疾给人类。冈比亚疟蚊（Anopheles gambiae）是其中最著名的一种，因为它是最危险的疟原虫恶性疟原虫（Plasmodiumfalciparum）的宿主。国际自然保护联盟物种存续委员会的入侵物种专家小组（ISSG）列为世界百大外来入侵种。

而有一部分的疟蚊也是犬心丝虫症的病原体，犬心丝虫（Dirofilaria immitis）的宿主。其他还包括丝虫科的寄生虫，例如：班氏丝状虫（Wuchereria bancrofti）及马来丝虫（Brugia malayi）等。蚊科的其他种类，例如斑蚊，也是多种寄生虫的宿主。

（1）生活史

就像所有的蚊一样，疟蚊是完全变态的，必须经过四个阶段：卵、幼虫（孑孓）、蛹及成虫，才能够完成发育。前三个时期居住在水中，为时大约5-14天（随种类而有所不同，温度也有影响）。

①卵

雌成虫每次约产下50-200个卵。疟蚊的卵散开，排列成星状，为船形，有浮囊，一个个独立浮在水面上。平面向上，凸面向下。卵完全不能适应干燥环境，故在干燥情况下约2-3日就会提早孵化（通常孵化须2－3周）。

②孑孓

疟蚊幼虫的身体可分为具有口刷以摄食的发达头部、大型的胸部及分节的腹部三部分，不具有附肢。与其他的蚊类不同，疟蚊幼虫缺乏呼吸管，因此身体须平行贴于水表。

疟蚊幼虫透过位于第八腹节上的气孔呼吸，因此必须不时浮至水面。幼虫大多时以藻类、细菌和其他表层微生物为食，只有在受到干扰的时候才会潜入水中。孑孓既可整个身体急动来游泳，又可用口中的刷状物来推进。

幼虫的发育经过四个阶段(蜕期)，之后便变态进入蛹期。在每一个蜕期的结尾，幼虫会蜕皮，脱去外骨骼，以提供继续生长的空间。

孑孓栖息地的范围甚广，但很多种类还是更喜欢清洁和未受污染的水。疟蚊的孑孓会生活在淡水或咸水的沼泽、红树林、稻田、长满草的沟、小溪、河流及临时的小储水池。很多种类都比较喜欢有植物的栖息地。

③蛹

呼吸管短，上面开口宽

④成虫

安静时，体轴与着落面成一角度；翅由白色与黑色鳞片形成斑点（极少数例外）；体色大半为灰色，无花斑；腿有无白环，无花斑；多在夜间咬人。

疟蚊的成虫为多种寄生虫的宿主，且会经由摄食（吸血）的过程将寄生虫传播出去。雌成虫最长可以活一个月左右（在实验室饲养可能更长），但在自然情况下大多只活1－2个星期。

（2）分布

大多数分布在热带地区，最主要的分布是在附属于撒哈拉沙漠的非洲地区。在中国，主要分布于北纬34°以南地区，迄今为止嗜人按蚊存在的区域记载的有江苏、浙江、安徽、江西、福建、湖北、湖南、河南、广东、广西、四川、贵州和云南。

（3）分类

本属已知约450种及亚种，分为6个亚属，包括疟蚊亚属(Anopheles)及塞蚊亚属(Cellia)等。

（4）传播疟疾与控制

其中有30—40种是疟原虫属生物的寄主，会传播疟疾给人类。冈比亚疟蚊（Anopheles gambiae）是其中最著名的一种，因为它是最危险的疟原虫，恶性疟原虫（Plasmodiumfalciparum）的宿主。而有一部分的疟蚊也是犬心丝虫症的病原体，犬心丝虫（Dirofilaria immitis）的宿主。其他还包括丝虫科的寄生虫，例如：班氏丝状虫（Wuchereria bancrofti）及马来丝虫（Brugia malayi）等。蚊科的其他种类，例如斑蚊，也是多种寄生虫的宿主。

了解疟蚊的型态、发育与行为能帮助我们找出疟疾是如何透过它传播的。这能帮助我们找出适合的方式来控制疟蚊的数量。影响疟蚊传播疟疾能力的因素包括它对疟原虫的易感性(容易被感染的特性)、它的寿命以及它的摄食特性。如果要控制疟蚊的繁殖，应该要考虑疟蚊对杀虫剂的抗药性、摄食习惯以及成蚊的栖地。

（5）淡色按蚊

淡色按蚊（学名：Anopheles albimanus）是蚊科疟蚊属的一个泛化种，原生于中、南美洲与加勒比海岛屿，是疟疾的主要传播媒介之一。

淡色按蚊的模式种发现于多米尼加的圣多明各，由德国科学家克里斯蒂安·鲁道夫·威廉·维德曼（英语：Christian Rudolph WilhelmWiedemann）描述。与蚊科昆虫一样，淡色按蚊具有头、胸、腹三个部分，有细长的足和一对翅膀。雌蚊具有能穿刺皮肤、吸吮血液的细长口器，雄蚊的口器则无法穿刺皮肤，飞行时由于翅膀的震动而会产生“嗡嗡”声。

淡色按蚊的生长发育需经历一个完全变态的过程，生命周期分为卵、幼虫、蛹和成虫4个阶段。在幼虫阶段，淡色按蚊需经龄[13]。成虫的头部外侧长有黄色至金棕色的颜色较深的鳞片，翅膀长有苍白斑点。

①分类学与进化史

淡色按蚊是一种具有多态性的物种种群。据测算，淡色按蚊最早起源于加勒比地区，并先后传播至中美洲和南美洲。对于现今种群构造的形成，部分研究认为其与奠基者效应相关，通过对该种群线粒体DNA的研究表明中美洲与南美洲的按蚊种群有些微的差异，这些差异可能是种群的间隔距离、杀虫剂的使用以及高海拔山脉的地理隔离造成的。但总的来看，不同地域的种群性状差异并不大，这可能是因为淡色按蚊相比于疟蚊属下的其它物种更具对环境的适应性和高强度的繁殖与传播能力。

有研究认为淡色按蚊之所以能发展为一个泛化种，与其雌性种群能飞行32公里，以及在海拔2000米的山脉中也发现过淡色按蚊的标本等证据是密切相关的，这些证据表明淡色按蚊不容易因山脉造成的地理隔离而产生基因上的分化，也就是说现今不同地区种群的性状分离并非近期形成，而是在更新世便完成了分化、定殖和重新扩张。

②习性

目前的研究表明，淡色按蚊主要在墨西哥以及加勒比海、中美洲和南美洲的几个国家被发现，该种群通常分布在沿海至海拔约500米的地区，在海拔1000米的地区亦鲜有发现。不同地区因降水、温度和植被的区域性差异，淡色按蚊的分布情况也有所不同，该按蚊在哥伦比亚等国最为常见。

淡色按蚊通常在黎明和黄昏期间活跃，喜在室外生活、觅食，根据可吸食血液的宿主分布的不同，淡色按蚊的分布也会有所不同。根据不同地区雨季的季节性不同，淡色按蚊的栖息情况也不尽相同，在分旱季、雨季的地区，淡色按蚊常活跃于雨季，在湿地中的淡色按蚊则全年活跃。淡色按蚊通常以花蜜为食，雌性按蚊则会吸食哺乳动物、鸟类、爬行动物和两栖动物的血液，以获取蛋白质和营养物质来产卵。由于可吸食血液宿主的广泛性，淡色按蚊极易维持它们的种群数目。由于吸血过程受到诸多因素影响，雌按蚊在吸血过程中可能会更换其他宿主多次吸食，这为宿主身上携带的病原体交叉感染提供了一个绝佳的途径。

雌蚊吸食血液的量会影响按蚊的产卵情况。雌蚊可以一个个产卵，或一次性产下大量黏在一起的卵。淡色按蚊幼虫的分布也与雌性对产卵栖息地的选择有关，如果某些可能存在蚊子的栖息地没有淡色按蚊幼虫，可能是由于雌蚊选择了食物来源更丰富或更能免受捕食的地方，也可能是此地的环境杀死了雌蚊在此产下的卵和幼虫。淡色按蚊幼虫对环境适应能力较强，对盐度和污染度的适应范围较广，除了雨季、旱季对按蚊繁衍的影响外，幼虫所处的水域表面的蓝藻数目也会影响幼虫的出生率，蓝藻越多，水中溶氧量越低，幼虫的出生率也越低。

③分布范围

国内分布：海南，云南，福建，广西，贵州。

国外分布：阿富汗，缅甸，巴布亚新几内亚，印度，印度尼西亚，伊朗，马来西亚，马尔代夫，马里亚纳群岛，尼泊尔，巴基斯坦，斯里兰卡，泰国，越南。

④疾病的传播与防治

淡色按蚊是间日疟原虫的重要传播媒介，而后者是引起疟疾的重要病原体，淡色按蚊在传播疟原虫时自己通常不受影响。在1940年代之前，淡色按蚊甚至被认为是唯一一种传播疟疾的中介。在伯利兹等国家，淡色按蚊更喜吸食家畜的血液，使得它们在当地不是最主要的媒介，而在不怎么圈养家畜的地区，尤其是房屋建造技术不善的土著居民聚居区，淡色按蚊引发的疟疾极为肆虐。

对淡色按蚊及其传播的疟疾的防治手段一直是学界的课题之一，淡色按蚊会被应用于作为疟疾媒介的能力、病原体的传播、杀虫剂的有效性、对杀虫剂的耐药性和疫苗研究等方面。目前的防治方法包括有机磷超低容量喷洒（化学防治）、施放球形赖氨酸芽孢杆菌（英语：Lysinibacillus sphaericus）（生物防治）等。

（6）冈比亚疟蚊

冈比亚疟蚊（学名：Anophelesgambiae）是疟蚊属下的一个隐存种，至少包含7种形态上无法区分的物种。该隐存种于1960年代确认出来，包含了撒哈拉以南非洲当地传播疟疾的大多数病媒蚊种类，尤其该物种含有最危险的疟疾寄生虫恶性疟原虫。1930年代入侵巴西，导致了1938/1939年巴西大规模疟疾爆发[3]。冈比亚疟蚊是已知感染力最强的疟疾病媒蚊。

①形态特征

冈比亚按蚊形态分为触角、翅、喙、前足、中足和后足6个部位。

②种群分布

非洲大部份地区。

③致病原理

口器叮咬的方式传播。

冈比亚按蚊是非洲撒哈拉沙漠以南地区最主要的疟疾传播媒介，过去人们知道它有以字母M和S区分的两个亚种，但对这两个亚种进行的最新基因对比分析显示，二者基因组的不同之处广泛存在，这种差异非常显著，以至于可以认为它们正在变成两个不同种的蚊子。