新翅下纲—长翅目（上）

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长翅目

长翅目（学名：Mecoptera），是昆虫纲下的一目，全世界约有600种。本目昆虫通称蝎蛉（英文：Scorpionfly），因为雄虫的生殖器看起来像蝎子的尾刺。

1.动物学史

（1）分类地位

长翅目（Mecoptera）一词来源于古希腊语μέκο（=meco，长）和πτερόν（=pteron，翅），指的是这一类昆虫的翅通常比较狭长。长翅目（Mecoptera）是全变态类昆虫中的一个小目，全世界已超过700种（Bicha，2018），包括9个现生科，是全变态类昆虫中最古老的类群之一。

大量化石记录表明，长翅目（Mecoptera）昆虫起源于早二叠纪（LowerPermian，距今约2.7亿年），并且在中生代（Mesozoic，距今2.5亿年至6500万年）达到繁盛的顶峰，占据了各种各样的生态位。有记录的化石物种将近400种，分属于34科87属。在传粉昆虫[如双翅目（Diptera）的蝇类、膜翅目（Hymenoptera）的蜂类]出现之前，一些具有长喙的长翅目（Mecoptera）昆虫很可能是最早的传粉者，与当时的裸子植物有着密切的协同演化关系。已灭绝的支脉蚊蝎蛉科（Cimbrophlebiidae）昆虫也有拟态银杏叶片的例子。一些长翅目（Mecoptera）昆虫的后翅甚至退化，与双翅目（Diptera）昆虫的平衡棒极其相似。然而，随着气候变化和几次大灭绝事件的发生，长翅目（Mecoptera）昆虫大多未能幸免，因而成为了一个孑遗类群。

长翅目（Mecoptera）昆虫在昆虫纲的演化研究中占据着重要的地位。双翅目（Diptera）昆虫、鳞翅目（Lepidoptera）昆虫和毛翅目（Trichoptera）昆虫有可能起源于与长翅目（Mecoptera）昆虫十分近缘的祖先。长翅目（Mecoptera）昆虫、蚤目（Siphonaptera）昆虫和双翅目（Diptera）昆虫雄性生殖系统中存在精子泵构造，因而被归入具泵总目（Antliophora）之中。具泵总目（Antliophora）的单系性也得到了分子数据的支持。

长翅目（Mecoptera）昆虫在全变态类昆虫中的地位长期以来一直存在争议。Hennig（1969）基于形态特征，认为长翅目（Mecoptera）与双翅目（Diptera）互为姊妹群，但Kristensen（1999）则认为长翅目（Mecoptera）更接近于蚤目（Siphonaptera）。随后，一项基于多基因联合数据的系统发育研究指出，蚤目（Siphonaptera）昆虫与长翅目（Mecoptera）昆虫具有较近的亲缘关系，是长翅目（Mecoptera）雪蝎蛉科（Boreidae）的姊妹群。蚤目（Siphonaptera）与长翅目（Mecoptera）的雪蝎蛉具有两个共有衍征：一是体内都具有节肢动物弹性蛋白（resilin）；二是卵巢管为无滋式。因而长翅目（Mecoptera）昆虫被认为是并系群（paraphyletic group）。然而，这一观点受到了许多质疑。Dallai et al.（2003）对精子超微结构的研究，发现了雪蝎蛉科（Boreidae）与蚤目（Siphonaptera）的明显差异，认为长翅目（Mecoptera）昆虫是单系群。Misof et al.（2014）基于1478个蛋白质编码基因和氨基酸序列的昆虫纲系统发育研究，也支持长翅目（Mecoptera）的单系性，具泵总目（Antliophora）内部的系统发育关系应为：双翅目（Diptera）+长翅目（Mecoptera）+蚤目（Siphonaptera）。

（2）研究简史

早在古罗马时期，博物学家老普林尼（Plinythe Elder，公元23―79年）所著《自然史》（Naturalis Historia）一书描述蝎子的章节中，就曾经提到“它们其中的一些长有翅膀”。之后，古生物学家乔治·居维叶（Georges Cuvier）指出，老普林尼所描述的动物可能就是长翅目（Mecoptera）的蝎蛉。

林奈（Carolus Linnaeus，公元1707―1778年）1758年出版的《自然系统》第10版中记载了2种蝎蛉，普通蝎蛉（Panorpacommunis）和德国蝎蛉（Panorpa germanica），它们当时被归入脉翅目（Neuroptera）中。同时被描述的，还有后来被归入脉翅目（Neuroptera）旌蛉科（Nemopteridae）的Panorpa coa，其学名后变更为Nemoptera coa(Linnaeus，1758)。林奈对蝎蛉属（Panorpa）进行描述是用拉丁语，“Rostrum corneum，Cylindricum：palpis...Antennae thorace longiores. Cauda maris chelata”，意为“喙角状，须（当指下颚须和下唇须）圆柱形；触角长于胸部；尾部呈爪状”。

早期的长翅目（Mecoptera）昆虫研究学者有MacLachlan（1875，1894）、Navás（1908，1911，1936）、Lieftink（1933，1936）等。Esben-Petersen（1921）出版的《Mecoptera:Monographic Revision》是最早的、针对全世界长翅目（Mecoptera）昆虫分类的奠基之作，其中收录了长翅目（Mecoptera）昆虫5科90余种。

Issiki（1927，1929a，1929b，1931，1933）和Miyaké（1908，1913）都记述过产自日本和周边地区的长翅目（Mecoptera）昆虫；Tjeder（1936，1951，1973）记述了产自中国、东南亚等地的长翅目（Mecoptera）昆虫；Carpenter发表了一系列有关中国（1938，1945，1948）和北美洲（1931，1935，1936）等地长翅目（Mecoptera）昆虫的论文；Riek（1954，1973）则进行了澳洲长翅目（Mecoptera）昆虫区系的研究。Byers对东南亚（1965，1966，1999）、中国（1970）、北美洲（1958，1962，1973，1993，1996）、南美洲（1989）、非洲（1975）等地的长翅目（Mecoptera）昆虫都进行了一些研究。郑凤瀛发表了一系列中国的长翅目（Mecoptera）昆虫（Cheng，1949，1952，1957a）研究论文，并将中国的长翅目（Mecoptera）昆虫进行了阶段性总结（1957b）。Rust&Byers（1976）、Chau&Byers（1978）和Cheung et al.（2006）分别记述了印度、印度尼西亚和加拿大等地的长翅目（Mecoptera）昆虫。Penny&Byers（1979）发表了全世界长翅目（Mecoptera）昆虫名录。Bicha记述了一些北美洲（Bicha，1983，2006，2007，2015a）和东南亚（Bicha，2010，2011，2015b；Bicha et al.，2017）地区的长翅目（Mecoptera）昆虫。

周尧等（Chou et al.，1981，1987，1988）的研究主要针对陕西、湖南两省。花保祯（1997，1998，1999，2004）、花保祯和周尧（1997，1998a，1998b，1999）、花保祯等（2001）陆续记述了中国吉林、辽宁、河南、福建、海南、西藏、四川等地的长翅目（Mecoptera）昆虫。谭江丽和花保祯（2008a，2008b，2008c，2009a，2009b）、蔡立君等（2008）、马娜和花保祯（2012）、钟问和花保祯（2013）、高超等（2016）等陆续发表了中国长翅目（Mecoptera）昆虫的一些属及种。周文豹（2000，2001，2003，2005，2006）也发表了一系列关于分布在浙江、贵州等地中国的长翅目（Mecoptera）昆虫研究报告。

长翅目（Mecoptera）昆虫的形态学研究也吸引着诸多学者的兴趣。Ferris&Rees（1939）针对蝎蛉科（Panorpidae）昆虫进行了全面的解剖学研究。Mickoleit（1976）对整个长翅目（Mecoptera）昆虫的雌性生殖系统构造做了总结。Kaltenbach（1978）对整个长翅目（Mecoptera）昆虫的形态学研究进行了详细的综述。长翅目（Mecoptera）昆虫生物学方面的研究者，有Miyaké（1912）、Yie（1951）、Byers（1963）、Gassner（1963）等人。过去的研究由于受到技术条件的限制，仅局限于整体形态和毛序特征等。蔡立君和花保祯（2009）对长翅目（Mecoptera）昆虫秦岭蝎蛉（Panorpa qinlingensis）幼期各虫态，利用电子显微镜进行了形态学研究。姜碌和花保祯对中国的长翅目（Mecoptera）昆虫幼虫进行了系统性的形态学研究。

长翅目（Mecoptera）昆虫中的蝎蛉科（Panorpidae）、蚊蝎蛉科（Bittacidae）等，由于具有特殊的“献礼行为”（nuptialfeeding）而受到关注。此外，有关系统发育（Ma et al.，2012；Hu et al.，2015）、视觉器官构造、胚胎发育以及细胞分类学等方面的研究也不断涌现。

（3）分类系统

长翅目（Mecoptera）昆虫共分为9个科，分别为小蝎蛉科（Nannochoristidae）、蚊蝎蛉科（Bittacidae）、雪蝎蛉科（Boreidae）、美蝎蛉科（Meropeidae，又称仙女蝎蛉科）、原蝎蛉科（Eomeropidae）、无翅蝎蛉科（Apteropanorpidae）、异翅蝎蛉科（Choristidae）、拟蝎蛉科（Panorpodidae）和蝎蛉科（Panorpidae），常见的有6个科。

Tillyard（1917）根据翅的宽窄，将原来的长翅目（Mecoptera）分为原长翅目（Protomecoptera）和真长翅目（Eumecoptera），这二者后来被认为是长翅目（Mecoptera）的两个亚目。周尧（1963）提出，蚊蝎蛉科（Bittacidae）由于翅尤其狭长，足的跗节仅具1枚爪，生殖器构造特殊且不能行走，趋向于在茂密的灌木丛和草丛中生活，应为其建立束长翅亚目（Zygomecoptera）。Kaltenbach（1978）按翅的有无、长度和生殖器特征，将长翅目（Mecoptera）划分为3亚目：原长翅亚目（Protomecoptera）[包括美蝎蛉科（Meropeidae）和原蝎蛉科（Eomeropidae）]、真长翅亚目（Eumecoptera）[包括异翅蝎蛉科（Choristidae）、小蝎蛉科（Nannochoristidae）、拟蝎蛉科（Panorpodidae）、蝎蛉科（Panorpidae）、无翅蝎蛉科（Apteropanorpidae）及蚊蝎蛉科（Bittacidae）]和新长翅亚目（Neomecoptera）[仅包括雪蝎蛉科（Boreidae）]。

Mickoleit（1978）提出，蚊蝎蛉科（Bittacidae）应位于长翅目（Mecoptera）系统树的基部。Willmann（1987，1989）把长翅目（Mecoptera）划分为2亚目，即小蝎蛉亚目（Nannomecoptera）[仅有小蝎蛉科（Nannochoristidae）]和具塞亚目（Pistillifera，包括其他8科），其中后者又分为捕捉足次目（Raptipedia）[（仅有蚊蝎蛉科（Bittacidae）]和后生殖孔次目（Opisthogonopora）。Hünefeld&Beutel（2005）指出，精子泵的功能和相关结构以及位置在蚤目（Siphonaptera）、具塞亚目（Pistillifera）和双翅目（Diptera）中很不相同，长翅目（Mecoptera）真正的基部分支应该是小蝎蛉科（Nannochoristidae），而不是同样不具有精子泵的雪蝎蛉科（Boreidae）。

由于演化历程的漫长，长翅目（Mecoptera）各科之间表现出各自迥异的形态特征。比如，美蝎蛉科（Meropeidae）和原蝎蛉科（Eomeropidae）昆虫的翅都较宽大，且具有发达的网状翅脉，但蝎蛉科（Panorpidae）、小蝎蛉科（Nannochoristidae）、拟蝎蛉科（Panorpodidae）和蚊蝎蛉科（Bittacidae）昆虫的翅则较为狭长，且横脉稀少（Dunford&Somma，2008）；雪蝎蛉科（Boreidae）雄虫的翅特化为抱握钩，而雌虫的翅退化成鳞片状；无翅蝎蛉科（Apteropanorpidae）昆虫的翅则完全消失。拟蝎蛉科（Panorpodidae）和蚊蝎蛉科（Bittacidae）昆虫也有短翅或无翅的种。此外，它们在喙、复眼、腹部及幼虫形态等方面差异也很大。