异脉下目—枯叶蛾总科（下）

多数枯叶蛾的翅外缘为向外弯曲的圆弧线，部分物种则略呈S形。前翅翅脉中，第一径脉（R1）远端比基部更靠近亚前缘脉（Sc）；第二径脉（R2）与第三径脉（R3）共柄，偶见此二翅脉完全愈合者，第五径脉（R5）与第一中脉（M1）亦共柄；第四径脉（R4）通常是独立的翅脉，但在部分类群中会与前方的 R2 和 R3 脉，或与后方的 R5 和 M1 脉形成三脉共柄的状态；径脉与中脉皆不形成独立的小翅室；臀脉（A）通常仅有一条，偶见具两条者；两条发达的肘脉（Cu1、Cu2）与两条中脉（M2、M3）共柄，构成中室（英语：Discal cell）的后缘，后翅亦然；M2 脉基部靠近 M3 脉。后翅肩部宽阔，此区域通常具有一条至多条翅脉，被视为肩脉或假脉，少数物种则没有这种翅脉；亚前缘—第一径脉（Sc+R1）与径分脉（Rs）存在相当多样的排列样式，许多枯叶蛾的这两条翅脉在靠近基部处有横脉相连，因而在后翅基部、中室上方形成额外的翅室，为该科独有的特征；M2 和 M3 脉共柄。

雄性生殖器（英语：Lepidopteragenitalia）的抱器瓣（valva）为膜质，发育程度因物种而异，某些物种相当发达，但也有些物种显著退化；囊形突（saccus）经常连接一块复杂的骨片或一对长臂状的骨化构造，能充当抱器瓣使用；多数物种的阳茎颇短，末端尖锐，有时具有一根腹刺突，阳茎的端膜（vesica）经常生有小刺，有些类群具有发达的端环（juxta）；爪状突（uncus）大多不发达或缺失；多数物种的颚形突（gnathos）已消失，但少数基干类群仍保有此构造；旧大陆的类群通常具有不发达的背兜（tegumen），部分类群的背兜侧突（socii）亦不发达。雌性生殖器的前表皮突（apophyses anteriores）与后表皮突（apophyses posteriores）多为中等大小，部分物种则较为短小，亦有物种不具有前表皮突；多数物种拥有发达的前阴片（lamella antevaginalis）与后阴片（lamella postvaginalis）；交配囊（corpus bursae）相当小，有些物种具有一枚花壁（signum）；囊导管（ductus bursae）宽而短。

②幼生期

卵的外观多样，从圆筒状、圆球状至卵状、从白色至深棕色皆有。卵壳表面光滑或布有小孔，有些物种具有点状、环状或不规则的斑纹。卵粒或紧密排列，或堆积成团，亦有物种的卵粒分布相当分散。

幼虫头部略呈圆形。身躯呈圆筒状或扁平状，体色朴素与鲜艳者皆有。体表生有发达的次生刚毛，有时遍布全身，许多类群的幼虫具有朝两侧生长，呈鳞片状、刀片状或焰状的毛丛，通常由中、后胸的亚腹部和腹节的侧部长出，背中线有时也具有一排毛丛，部分类群（如松毛虫属）进入三龄后会长出带有毒腺的毒毛，但所有物种均不像裳蛾科的毒蛾（英语：Lymantriinae）具有翻缩腺。各体节的气门线下方通常具有侧疣或瘤突，前胸则在亚腹部有第二个瘤突。原足（英语：Proleg）通常相当长，原足钩的中列为双序型（biordinal mesoseries）。前胸足的基节相当靠近，但各自独立而可自由活动，反观蚕蛾总科幼虫，前胸的左、右足基节已经愈合，此为枯叶蛾总科与蚕蛾总科的主要区别依据之一。

枯叶蛾的蛹包藏在茧中，茧壳通常不比蛹大太多，可为一层或多层，软硬与密实程度皆因物种而异，从白色、黄色、棕色、深褐色至黑色皆有。蛹的下唇须外显；下颚相当短，通常不比下唇须长多少，有时则比下唇须短；吻管（英语：Proboscis）很短，有时仅剩一对独立的小裂片；下颚和下唇须后方通常可见前足的基节，有时亦可见中足的基节，而中足可见部分不超出翅膀的后缘；触角通常相当短；腹部末节宽圆，生殖孔（英语：Gonopore）与肛门均位于该节中央。蛹壳在附肢以外的区域散生明显的短刚毛，其中腹部末节具有较粗的刚毛，许多物种在该节末端具有小钩或粗而直的刚毛，少数物种则具有臂棘（英语：Pupa#Chrysalis）。

（3）生态与行为

多数枯叶蛾是夜行性昆虫，会趋光，不过也有些物种的雄蛾会在日间活动。许多枯叶蛾为一年一代（英语：Univoltine），但一年多代（英语：Multivoltine）者也不在少数，有些物种一年可多达四代。成虫无法进食，完全仰赖化蛹前储存的脂肪维持生理机能，故寿命相当短，通常羽化后三周内即死亡。这些脂肪同时也是雄蛾飞行寻偶，以及雌蛾体内形成卵母细胞的营养与能量来源。雌蛾平时甚少活动，通常仅在遇到特殊干扰时才会移动，可能与减少能量损耗有关。雌蛾准备好交配时，会抬高腹部，伸出腹部末节并释出性信息素（英语：Sex pheromone），同时略为展翅或振翅。已知其性信息素包含共轭二烯烃和其衍生物，即使是同属和同域（英语：Sympatry）的物种，也拥有不同的分子结构，专一性相当高。雄蛾触角可侦测到远达一公里外的性信息素讯号，而一只未交配的雌蛾能引来数十只雄蛾，但只有雌蛾接受雄蛾时，雄蛾才能与之交配。交配发生在午后至凌晨间，短则数分钟，长者可达20小时。

①幼生期

雌蛾交配完可立即产卵，但未曾交配的雌蛾也可产下无法孵化的卵。卵的数目因物种而异，从零星数个至数百个皆有，通常产在植物的枝干上，偶尔会产在草本植物的茎，或是岩石表面，亦有观察纪录指出雌蛾被人用手抓住时，会直接在手中产卵，或是在飞行中产卵，任由卵粒洒落各处。产卵方式相当多样，有时会环绕枝桠一圈一圈的产下卵，卵粒如串珠项链般紧密排列；有时则一排一排的产下卵；有时堆积成卵块，或是分散的产下卵粒，没有规律的排列模式。有时雌蛾会在卵粒表面黏附自身腹部末端的鳞片，或是分泌具有保护功能的泡沫状物质“spumaline（法语：spumaline）”裹住卵粒。

多数枯叶蛾是多食性（英语：Polyphagy）昆虫，幼虫可同时食用亲缘关系相差甚远的被子植物，乃至裸子植物。幼虫取食树叶，食量极大，尤以幼龄为甚，若是群居性的物种，可将植被啃食殆尽，以针叶树为食的松毛虫属即是一例，其繁殖迅速、子代又多，能消灭整片松林，长期被视为主要的林业害虫。有些群居性的幼虫会协力吐丝造巢，最著名的例子是幕枯叶蛾属，幼虫以状似帐篷或天幕的巢为活动与觅食中心，因而得名。一些独居性的幼虫也会吐丝或卷叶建造小型的巢，也有幼虫潜藏于植物茎干内，或是栖居土里，觅食时才爬出地面；有些则会到处活动，但完全不作任何掩蔽。有些物种的幼虫被惊扰时，会翻出平时收起，带有毒腺或颜色鲜艳的毛丛，以示御敌。

幼虫将化蛹时会停止进食，并钻入地底、树干内、枝桠间，或是丝线卷起的叶片内吐丝结茧，有时两只或三只幼虫会共同结出一个茧，并在里面化蛹。此前幼虫是否已充分进食，以及食草的成分都会影响茧壳的色泽。有些物种的幼虫会在茧壳中掺入身上的刚毛或毒毛。许多枯叶蛾的茧会紧贴蛹体，导致蛹几乎无法扭动，但腹节仍可伸缩，有时可内缩至仅尾端可见的程度。蛹期通常介于三至五周，但化蛹前吃的植物与化蛹期间的气温，都可能影响蛹期长短和蛹的发育。羽化可在一天之中的任何时候发生，不过也有一些类群偏好在特定的时段羽化。

②天敌

枯叶蛾的各个成长阶段都有被捕食、寄生或拟寄生的纪录，这些天敌抑制了许多枯叶蛾物种的过度繁殖，有时可重挫，乃至歼灭一地区的枯叶蛾种群，进而降低植被尽遭摧毁的风险，因此也会被用于生物防治。膜翅目昆虫、半翅目的捕食性椿象，以及鞘翅目的步甲、瓢虫、捕食性的隐翅虫与叩甲，乃至食虫性（英语：Entomophagy）的螨、鸟类、两生类与哺乳类，都会捕食枯叶蛾的卵、幼虫或蛹。对于会吐丝营巢的群居性幼虫，一些鸟类还会强行扯开巢网并闯入捕食。一些膜翅目和双翅目昆虫则会将卵或幼虫产在枯叶蛾的卵、幼虫或茧内，或是经由幼虫摄食等间接途径侵入宿主，并以宿主作为食物来源，最终钻出并杀死宿主。此外，枯叶蛾的幼虫还可能遭到索线虫寄生。

除了动物，蛹虫草、粉状虫草（荷兰语：Bepoederderupsendoder）、球孢白僵菌（英语：Beauveria bassiana）、苏云金芽孢杆菌、虫霉与微孢子虫等许多真菌也都会侵袭枯叶蛾的幼虫，一些微孢子虫亦会感染枯叶蛾的卵，使其孵化率骤减。野外的核多角体病毒同样可造成枯叶蛾幼虫大量死亡，即使是化蛹前不久才感染，而得以幸存的幼虫，病毒仍会减损羽化后成虫的生育能力。

（4）生活习性

幼虫化蛹前先织成丝茧，故也有茧蛾之称。分布广泛，全世界已知约2000种，以热带为多。中国约有200种。体粗多厚毛。大多夜间活动。触角栉齿状。眼有毛，单眼消失。喙退化。足多毛，胫距短，中足缺距。翅宽大。常雌雄异形。雌蛾笨拙，雄蛾活泼有强飞翔力。枯叶蛾的体色和翅斑变化较多，有褐、黄褐、火红、棕褐、金黄、绿等色。有强趋光性。交配产卵后很快死亡，一般生存3～10天。环境适宜时，常大量发生成灾。

幼虫体多毛，俗称毛虫。在冬季较冷地区，多以幼虫潜伏隐蔽场所越冬。幼虫胸背的毒毛在结茧时竖立于丝织的茧上。蛹光滑，居丝茧中，蛹期2～4周，多半在夜间羽化，幼虫绝大多数取食木本植物的叶子，天幕毛虫类为害果树和林木，松毛虫类是松树的大害虫，在纯松林中经常成灾。

（5）生物地理学

除南极洲外，其余各个生物地理分布区都可见到枯叶蛾，但澳新界自所罗门群岛和新西兰以东的一众太平洋岛屿，均不在该科的分布范围内。许多枯叶蛾物种偏好特定类型的气候与环境，从温带沙漠至热带雨林、海岸灌丛至海拔逾3000米的高原皆有，旧大陆的热带地区则是枯叶蛾科物种多样性最高处。有些类群具有跨洲（如分布于温带亚洲至热带非洲的黄枯叶蛾属），乃至跨大洋的分布（如横跨欧亚大陆与北美洲的幕枯叶蛾属），但亦可见天然屏障（英语：Natural barrier）或种间关系带来的地理隔离与辐射适应，使某些类群局限于特定地区的现象；在马达加斯加和新几内亚，枯叶蛾科的特有种比例甚至高达百分之百。在大巽他群岛与菲律宾，地理位置和地质历史皆相近的岛屿具有相似的枯叶蛾类群组成，但大巽他群岛以东便未见此现象，该处岛上的枯叶蛾物种较少，特有种和特有亚种比例却相当高。

佐洛图欣曾指出，马达加斯加的枯叶蛾不论就形态或生态而言，皆与非洲大陆的类群存在不小差异，却与南亚和东南亚的部分类群共享某些生殖器的特征。马达加斯加和现今的非洲大陆早在侏罗纪便已分离，但在白垩纪后期以前，马达加斯加、印度和塞舌尔都是相连的，因此佐洛图欣推测，与非洲大陆的类群相比，马达加斯加与亚洲南部的枯叶蛾可能具有较晚近的共同祖先，也代表枯叶蛾科可能最迟在中生代中期就已出现。然而，后来的分子系统发生学研究显示，枯叶蛾与蚕蛾总科的分化不早于白垩纪，与佐洛图欣的推论相悖。

就幼虫食草而言，东南亚的枯叶蛾可能与中南美洲的天蚕蛾拥有相近的生态位。

（6）下属亚科

幕枯叶蛾亚科（Malacosominae）

枯叶蛾亚科（Lasiocampinae）

（7）幕枯叶蛾亚科

幕枯叶蛾亚科（学名：Malacosominae），分布于欧洲、亚洲与北美，仅包含幕枯叶蛾属，有些学者视其为枯叶蛾亚科的一个族。

①形态特征

前翅与后翅的中室皆封闭而无开口；前翅R4 脉不与其他 R 脉共柄；后翅肩部至少有2条翅脉， Sc+R1 脉与 Rs 脉在中室上方有横脉相连，因而在中室上方形成另一个翅室。

②幕枯叶蛾属

幕枯叶蛾属（学名：Malacosoma），又名天幕毛虫属，为枯叶蛾科的一个属，广泛分布于北半球温带至副热带区域。

桦幕枯叶蛾（学名：Malacosomabetula）是动物界节肢动物门昆虫纲鳞翅目枯叶蛾科幕枯叶蛾属的一种动物。

a.形态特征

雌蛾体长14—16mm，翅展36—38mm。

雌蛾触角羽状，梗节黄褐色，羽枝黑褐色、较短。头、胸部和前翅棕黄色，腹部、后翅棕色。前翅内、外横线深棕色，较直而平行，其间形成颜色较深的宽中带，其外侧衬以淡黄褐色横线纹，外线与外缘间有不甚明显的深色横斜斑纹。头、胸部被黄褐色长毛。前翅狭长，近端部呈弧形，外缘倾斜，在第5径脉和第1中脉端凸出，缘毛灰黄色和褐色相间，凸出部分褐色。后翅基部色淡，其反面色深。

雌性外生殖器：前阴片略呈长方形(横置)；囊导管较长；囊突不明显。

b.分布范围

甘肃省-陇南地区-康县，陕西省-安康市-宁陕县。