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【地球生物全系列——从单细胞到人类】细菌界—厚壁菌门(上)

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地球生物与人类文明

2021-07-04 08:49

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细菌界—厚壁菌门(上)

厚壁菌门(学名:Firmicutes)是一大类细菌,多数为革兰氏阳性,有细胞壁的结构。少数,如柔膜菌纲(Mollicutes)(如支原体),缺乏细胞壁而不能被革兰氏方法染色,但也和其余的革兰氏阳性菌一样缺乏第二层细胞膜。厚壁菌门这个词原本包括所有革兰氏阳性菌,但目前仅包括低G+C含量的革兰氏阳性菌,而高G+C含量的则被划入放线菌门(Actinobacteria)。厚壁菌门表现为球状或者杆状。

很多厚壁菌可以产生内生孢子,它可以抵抗脱水和极端环境。很多环境中都可找到内生孢子,很多著名的病原菌都能产生孢子。有一类厚壁菌,太阳杆菌科可以通过光合作用产生能量。

1.分类

厚壁菌门原来分为三个纲:厌氧的梭菌纲、兼性或者专性好氧的芽孢杆菌纲,和没有细胞壁的柔膜菌纲。在系统发育树上前两类显示出并系群或者复系群的特征。因此它们的分类有待进一步研究,例如柔膜菌纲,有研究认为应该放在另外一个门,但也有其他研究认为应该留在这个门。

以下为本门当中比较著名的属及其所属的纲目:

芽孢杆菌纲(Bacilli)

芽孢杆菌目(Bacillales)

芽孢杆菌属(Bacillus)

李斯特氏菌属(Listeria)

葡萄球菌科(Staphylococcaceae)

葡萄球菌属(Staphylococcus)

乳杆菌目(Lactobacillales)

肠球菌属(Enterococcus)

乳杆菌属(Lactobacillus)

乳球菌属(Lactococcus)

明串珠菌属(Leuconostoc)

链球菌属(Streptococcus)

梭菌纲(Clostridia)

梭菌目(Clostridiales)

梭菌属(Clostridium)

优杆菌属(Eubacterium)

太阳杆菌属(Heliobacterium)

Halanaerobiales

Natranaerobiales

Thermoanaerobacterales

丹毒丝菌纲(Erysipelotrichia)

丹毒丝菌目(Erysipelotrichales)

丹毒丝菌属(Erysipelothrix)

Negativicutes

Selenomonadales

香蕉孢菌属(Sporomusa)

Thermolithobacteria

Thermolithobacterales

柔膜菌纲(Mollicutes)

支原体目(Mycoplasmatales)

支原体属(Mycoplasma)

螺原体属(Spiroplasma)

脲原体属(Ureaplasma)

2.芽孢杆菌属

芽孢杆菌属(Bacillus)属于革兰氏阳性菌,包括模式生物枯草芽孢杆菌和著名的致病菌炭疽杆菌等。此属细菌中有专性需氧菌或兼性厌氧菌,他们遍布于各种环境,有些独立存在亦有些会寄生于其他生物。在不适合生存的情况下,此属细菌可以转化为内生孢子以进入休眠状态,此休眠状态可以持续很久。

在芽孢杆菌属中,其中枯草杆菌可以作为科学研究用的模式生物,还有可致病的炭疽杆菌和蜡样芽孢杆菌。


3.葡萄球菌属

葡萄球菌(学名:Staphylococcus)是一群革兰氏染色阳性球菌,因常常堆聚成葡萄串状而得名。广泛分布于自然界及人和动物的皮肤及与外界相通的腔道中。大部分是不致病的腐生菌。医务人员的带菌率可高达70%以上,且多为耐药菌株,是医院内交叉感染的重要传染源。其中致病性较强的金黄色葡萄球菌(S.aureus)能引起多种组织器官的化脓性炎症,部分菌株可引起食物中毒、烫伤样皮肤综合征、毒性休克综合征等疾病。此外,葡球菌属因为营养要求较低,是食品中极为常见的菌属,可分解食品中的糖类并产生色素。

在生物学分类上,葡萄球菌是芽孢杆菌目的一个属。多数葡萄球菌为非致病菌,少数可致病。有些菌种为人类皮肤和黏膜上的正常菌种,不会产生芽孢,夹膜不明显,无鞭毛和运动性。代表种有金黄色葡萄球菌(S. aureus)、白色葡萄球菌(Staphylococcus albus)、柠檬色葡萄球菌(S. citreus)等。

(1)生物学性状

葡萄球菌属微球菌科,共19个菌种,在人体内可检出12个菌种,包括金黄色葡萄球菌、表皮葡萄球菌等。

①形态

直径0.5-1.0μm,球形或略呈椭圆形,G+细菌

无芽胞、无鞭毛,体外一般不形成荚膜,青霉素下可形成L型细菌。

②培养与生化

葡萄球菌为兼厌氧菌,容易在室温下生长。对热、干燥及高浓度盐都有耐受性。因为抗生素的滥用许多的葡萄球菌都有抗药性。

生长最适pH=7.4,最适温度30-37℃,可耐受较低的水分活度(0.86)

兼性厌氧或需氧菌

营养要求不高

耐盐性强,可在含氯化钠10%-15%的培养基中生长

含糖浓度较高的食物亦能生长

基础培养基培养,可生成d=1-3mm的不透明光滑型菌落,菌落因菌株不同而出现金黄色、白色或柠檬色等脂溶性色素。

血平板培养,金葡菌可引发β溶血

多数菌株可以分解葡萄糖、麦芽糖、蔗糖和甘露醇

产酸不产气

触酶试验阳性

③抗原结构

葡萄球菌A蛋白(SPA):90%金葡菌细胞壁上存在的,具有属特异性的单链多肽。可与人和动物的IgG1、G2、G4的Fc段非特异性结合,从而干扰吞噬细胞的调理吞噬作用。SPA和IgG的结合产物具有促进细胞分裂、介导超敏反应、损伤血小板等作用。

多糖抗原:细胞壁上的含磷多聚物,分群特异性。

④抵抗力

抵抗力强于其他无芽胞细菌

干燥环境下可生存数月

(2)致病性

金黄色葡萄球菌磷壁酸介导黏附、荚膜抗吞噬作用及产生多种毒素和酶类,故其毒力最强。表皮葡萄球菌一般不致病,在特殊情况下可成为机会致病菌。

①凝固酶

凝固酶是鉴别葡萄球菌有无致病性的重要指标。凝固酶有两种:一种是分泌至菌体外的游离凝固酶,被血浆中的凝固酶反应因子激活而至血浆凝固,采用试管法检测,血浆凝固呈胶冻状为阳性;另一种结合于菌体表面的结合凝固酶,能与纤维蛋白原结合,使纤维蛋白原变成固态的纤维蛋白而致细菌凝聚,可用玻片法测定,细菌凝集呈颗粒状为阳性。凝固酶与葡萄球菌的毒力关系密切,凝固酶阳性株进入机体后,使周围血液或血浆中的纤维蛋白等沉积于菌体表面,阻碍体内吞噬细胞的吞噬或胞内消化作用,也能保护细菌不受血清中杀菌物质的破坏。葡萄球菌引起的感染易于局限化和形成血栓,也与凝固酶的生成有关。

②葡萄球菌溶血素

有α、β、γ、δ四种溶血素,对人类致病的主要是α

α对多种哺乳动物引发溶血

α还对白细胞、血小板、肝细胞、成纤维细胞具有毒作用

β可水解细胞膜磷脂损伤细胞

γ溶血素具有去污剂样作用

δ溶血素类似杀白细胞素

③杀白细胞素

杀白细胞素(Panton-Valentine,PV)

④肠毒素

约1/3临床分离的金葡菌可产生的一组蛋白质,耐100℃30min,可抗消化系统的蛋白酶水解。摄入含肠毒素的食物后,毒素刺激呕吐中枢从而引起以呕吐为主要症状的食物中毒。

⑤表皮剥脱毒素

引起葡萄球菌烫伤样皮肤综合征(staphylococcal scalded skin syndrome,SSSS),又称剥脱性皮炎。

表皮剥脱毒素,又称表皮溶解毒素(epidemolytic toxin),两个血清型,能裂解细胞间桥小体,导致粒层角质细胞分离,引起SSSS综合征。

(3)所致疾病

①侵袭性疾病

引起组织的化脓性炎症,包括局部组织(疖、痈、毛囊炎、蜂窝织炎、化脓感染等)

内脏感染(气管炎、肺炎、心包炎等)

全身性感染(败血症、脓毒血症)

②毒素性疾病

食物中毒机制:金黄色葡萄球菌食物中毒属于毒素型食物中毒,摄入含有活的金葡菌但不含有肠毒素的食物不会引起食物中毒。摄入含有中毒剂量的食物,即使已无活菌存在依然可导致中毒。肠毒素作用于胃肠粘膜,引起充血、水肿、糜烂等炎症变化和水与电解质代谢紊乱,出现腹泻,同时刺激迷走神经的内脏分支而引起反射性呕吐。

烫伤样皮肤综合征(SSSS)

毒性休克综合征(TSS),由毒性休克综合征毒素-1(TSST-1)引起

③临床症状

葡球菌属产生的肠毒素经食物进入人体后,可通过刺激中枢神经系统可引起剧烈的中毒反应。潜伏期较短,约 1~5 h,最短的仅 15 min。症状包括起病突然急剧,先出现恶心,后反复呕吐,严重者一天可达 10~20 次;吐出物初为食物,以后为水样物,严重者可吐胆汁或含血及粘液,同时并伴有上腹不适和疼痛、头晕、腹泻、发冷等症状;腹泻则一般较轻,多为水样泻,少数重症病人由于剧吐和频泻可致脱水和肌痉挛,甚至循环衰竭;体温则一般正常或低热;吐泻症状多于数小时内缓解,1~2d 内即能恢复,大多预后良好。但总的来说,金黄色葡萄球菌肠毒素引起的食物中毒病程较短,且愈后良好,一般不导致死亡。

④食源性疾病

a.流行病学特点:

季节性:全年皆可,夏秋多见

中毒食品种类:主要是营养丰富、含水分较多的食物。乳类及乳制品、肉类、剩饭,其次为熟肉类、偶见鱼类、蛋类等。

b.食品被污染的原因:

食品金葡菌的来源:金葡菌分布广泛,人和动物的上呼吸道、消化道带菌率较高。人和动物的化脓性感染部位常成为污染源,如化脓性乳腺炎的奶牛所产的乳汁可能会含有金葡菌;禽畜具有局部性化脓感染时,化脓部位污染其他部位的肉质;金葡菌感染的食品从业者污染产品等。

肠毒素的形成:前文说过,金葡菌引起食物中毒主要是因为肠毒素,单纯摄入金葡菌活菌而无肠毒素的食物通常不会引发食物中毒。故肠毒素的成因对于预防金葡菌食物中毒尤为重要。一般来说,37℃以下、温度越高产生肠毒素需要的时间越短,20-37℃时经4-8小时可产生毒素,5-6℃时产生肠毒素需要18天的时间。此外,蛋白质丰富、含水分较多、又含有一定量淀粉的食物,如奶油糕点、冰淇淋以及含油脂较多的食物如油煎荷包蛋等受到金葡菌污染后更容易产生肠毒素。


4.链球菌属

链球菌(学名:Streptococcus)是一类球形的革兰氏阳性细菌,属于厚壁菌门的一个属。这些细菌细胞分裂时总是沿一个轴,所以通常成对或者链状的。因为这些特征,他们被称作“链球菌”,区别于可以沿多个轴分裂而形成一团细胞的“葡萄球菌”(Staphylococcus)。链球菌属包含了很多个种,其中多数是在人和动物表皮,呼吸道等处的共生菌(commensal flora), 也有对人类有益的菌种如嗜热链球菌(Streptococcus thermophilus),但其中也有相当数量的致病菌种.

(1)种类划分

一般以兰斯菲尔德分类法(Lancefield classification)和溶血类型划分. 如产脓链球菌(Streptococcus pyogenes)为兰斯菲尔德一型(Group A)并为β溶血类型(β-haemolytic).

肺炎链球菌(Streptococcus pneumoniae)没有兰斯菲尔德抗原, 但是可以根据它是从呼吸道中提取,显微镜下为双球菌状(diplococcus), α溶血, 菌落呈湿润状(有荚膜生成), 中间有凹陷(draughtsman shape, 因为有autolysin产生), 以确定.

(2)传染途径

链球菌通常寄生在口腔, 皮肤, 肠道, 和上呼吸道, 因为其它共生菌的竞争和免疫系统它们一般不会造成疾病,所以被认为是人的正常共生菌落的一部分.但是当某些特定的菌株进入人体, 并在特定组织或器官建立起感染时, 便会引发疾病. 链球菌的种类很多, 可以感染人体的多种部位, 导致多种不同疾病。

链球菌会通过以下特定的方式传播:

物理接触

通过被链球菌污染的食物及其盛放器具

通过咳嗽, 喷嚏等反应从呼吸道中带出细菌

(3)致病菌种

链球菌属(Streptococcus)中,以兰斯菲尔德分类法划分可以导致疾病的种有:

①一型链球菌

一型链球菌(Group A Streptococci),如产脓链球菌(Streptococcus pyogenes) 造成一型链球菌感染(Group A streptococcal infection)。 产脓链球菌会感染成年人,导致发烧,喉咙痛(链球菌性咽炎),颈部淋巴肿大。当被感染时,小孩可能会有喉咙痛、皮疹、腹部绞痛等症状,医生可以从咽喉提取样本进行培养和生化测试以确诊。值得注意的是产脓链球菌和很多其它链球菌有M蛋白抗原(M-protein antigen),这种抗原与心脏肌肉和关节处组织的抗原很相像,长时间的链球菌感染会产生自免疫反应, 增加类风湿性关节炎和风湿性心肌炎的危险。

②二型链球菌

二型链球菌(Group B Streptococci),也称为GBS,如Streptococcus agalactiae,会导致新生儿和老年人的脑膜炎,有时也会导致全身性的细菌性败血症。

链球菌通常也会寄生在女性的生殖道内,产生酸性环境,抑制其它细菌,但是有些二型链球菌会感染生殖道,增加羊膜过早破裂的危险,使胎儿流产。

③四型链球菌

四型链球菌(Group D Streptococci):S. durans、S. avium、牛链球菌(S. bovis)

④肺炎链球菌

肺炎链球菌(Streptococcus pneumoniae)在很少的情况下(如免疫力降低)从上呼吸道进入下呼吸道再进入肺部,产生肺炎链球菌溶血素(pneumolysin),在肺部建立感染,因免疫反应而使肺部机能失常,导致肺炎。

⑤草绿色链球菌

草绿色链球菌(Streptococcus viridans)可以导致心内膜炎和口腔感染。

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