异脉下目—枯叶蛾总科（上）

真核生物域

动物界

真后生动物亚界

蜕皮动物总门

节肢动物门

六足亚门

昆虫纲

有翅亚纲

新翅下纲

鳞翅目

有喙亚目

异脉下目〈缰翅下目〉

枯叶蛾总科

枯叶蛾总科（学名：Lasiocampoidea），昆虫纲有翅亚纲鳞翅目的一个总科。

1.下属科

枯叶蛾科（Lasiocampidae）

幕枯叶蛾亚科（Malacosominae）

枯叶蛾亚科（Lasiocampinae）

2.枯叶蛾科

枯叶蛾科（学名：Lasiocampidae）为鳞翅目的一个科，已知包含5个亚科、224个属与大约2000个物种，多为中大型蛾类，分布于南极洲外的各大洲，其中以旧大陆热带地区的物种最为多样。许多物种全身为棕褐色系，停栖时静止不动，后翅常突出前翅而成屋脊状，外观宛如一片枯叶，故而得名。成虫多为夜行性，口器近乎或完全退化，无法进食，因此都活不久。幼虫全身密布刚毛，有时带有毒毛，可引起人类皮肤不适。幼虫啃食树叶，食量极大且食性甚广（英语：Polyphagy），部分群居性的物种在某些地区被视为头号林业害虫。

除了特殊的停栖姿态，亦可经由几个细部特征辨识枯叶蛾科的成虫，如前翅中，第一径脉（R1）末端特别靠近亚前缘脉（Sc），第五径脉（R5）与第一中脉（M1）共柄，且除了中室以外，没有其他翅室。此外，前翅与后翅间没有连锁构造（英语：Wing coupling）、前翅与后翅的第二中脉（M2）基部都较靠近第三中脉（M3），以及缺少唇基侧片（英语：Pilifer）等特点，也都是枯叶蛾科的重要特征。

有些群居性的枯叶蛾幼虫会吐丝造巢，而所有枯叶蛾幼虫在化蛹前也会吐丝结茧。一些欧洲、非洲与中美洲的民族会采这些野蚕丝并纺为丝绸，制成日用衣着与重要仪式上使用的布料，不少民族也将野外采茧、蚕丝加工或养殖这类枯叶蛾发展为一门产业。

（1）系统分类学

施兰克建立枯叶蛾属时，列出了16个他认为属于这个属的物种，但并未指定模式种，后人则选定当中最早被命名的栎枯叶蛾为模式种

早在双名法被确立之前，林奈就已描述过几种欧洲的枯叶蛾。迄1758年付梓的《自然系统》第十版为止，这些枯叶蛾都与裳蛾、舟蛾、天蚕蛾等一众蛾类，一并被归类在林奈创建的“彩蛾属（英语：Phalaena）”“蚕蛾亚属”底下，“没有口器，背部平滑”的子类别中。1802年，昆虫学家施兰克为这些枯叶蛾建立枯叶蛾属，涵盖现今的枯叶蛾科与形态相近的水腊蛾科蚬蛾属（英语：Lemonia）成员，才首次将枯叶蛾视作一个独立的属。数年后，开始有昆虫学家将施兰克的枯叶蛾属拆分成多个不同的属，也有昆虫学家将这些枯叶蛾提升至属之上的分类阶层。到了1841年，昆虫学家哈里斯（英语：Thaddeus William Harris）指出，枯叶蛾的前后翅间无连锁构造，后翅具有宽大的肩部，且停栖时突出前翅，加上幼虫体毛的着生模式，以及其背部不具疣状突起等特征，皆有别于当时既有的科，故而建立枯叶蛾科，并以枯叶蛾属为模式属。

哈里斯的枯叶蛾科囊括了施兰克所定义的枯叶蛾属物种，以及现今被归为幕枯叶蛾属的物种。一些昆虫学家也视枯叶蛾为独立的科或族，但不一定参考过，或是认同哈里斯的观点，如杜邦歇尔（英语：Philogène Auguste Joseph Duponchel）认为，施兰克认定的枯叶蛾属物种并非全都隶属枯叶蛾这个类群，多数物种应被归类为蚕蛾科的成员；柯比（英语：威廉·福塞爾·柯比）则在枯叶蛾科之外另立一个新科“Pinaridae”，包含现今被归入枯叶蛾科的黄枯叶蛾属、胸枯叶蛾属（英语：Streblote）等多个属，以及一些形态与之相似，分布于非洲和澳洲的类群。不过更常见的观点，是将枯叶蛾与蚕蛾、带蛾、桦蛾（英语：Endromidae）等其他类群一同置于蚕蛾科之下，直至19世纪晚期，昆虫学家汉普森（英语：George Hampson）依据亚洲南部的枯叶蛾物种，修订了枯叶蛾科与相关类群的分类，才大抵奠定枯叶蛾自成一科的分类体系，后人亦或多或少沿用他的形态学描述来界定这个科，与其包含的属。

1800年代时，已有分类学者讨论枯叶蛾在科之上的位置。昆虫学家休伯纳（英语：Jacob Hübner）后来进一步依据翅膀和身体的外形，将已知的枯叶蛾物种分配在三个不同的“stirp”，类似于现今的总科，而蚕蛾仅是其中一个“stirp”的一个科。这种相当于将枯叶蛾与蚕蛾分为不同总科的观点，在尔后的数十年间仅有寥寥无几的学者采纳，昆虫学家朗布尔（英语：Jules Pierre Rambur）将枯叶蛾单独视作地位类似总科的“tribus”，是少有的例外。随着19世纪后期，美国的分类学界创建并确立总科这个层级，一些昆虫学家也开始视枯叶蛾为一个独立的总科。昆虫学家戴尔（英语：Harrison Gray Dyar Jr.）是最早持此观点的人之一，惟碍于检视的标本不多，他仅止于认为有此可能，在后续的研究中仍按照幼虫形态，将枯叶蛾视作蚕蛾总科的一个科。1900年，昆虫学家塔特（英语：James William Tutt）统整成虫和幼生期信息，首次明确将枯叶蛾独立为一个总科，而且以幼虫而言，是一个高度特化的总科，他也同时赞扬休伯纳当年提出的创见。此后，由于不同分类学者对蚕蛾总科分野的看法不尽相同，对枯叶蛾科所属的总科大致形成两派意见：与蚕蛾同属蚕蛾总科，或自立为枯叶蛾总科（学名：Lasiocampoidea）。此二类群在成虫的翅脉、躯体结构、生殖系统、幼虫和蛹的形态均有相似和相异之处，因此即使是支持“枯叶蛾总科”的学者，也常视它们为姊妹群。

1990年代，昆虫学家米内（意大利语：Joël Minet）修订了蚕蛾总科与枯叶蛾总科的分类，并釐定这两个类群的共有衍征。他所定义的蚕蛾总科与枯叶蛾总科在2000年代后逐渐被广为采纳，后人结合形态学与分子生物学的修订也多以他的版本为基础，同时认可枯叶蛾总科的地位。经过多次改动，枯叶蛾总科如今被认为仅包含枯叶蛾科一个科，且与蚕蛾总科互为姊妹群。而这两个总科与其他相关类群的亲缘关系，则可能因研究的取样对象或重建方式而异。

①名称沿革

枯叶蛾科的学名是将古希腊文转写为拉丁文并组合而来，意为“毛茸茸”（λάσιος / lásios）的“毛毛虫”（κάμπη / kámpē），形容幼虫的典型外观。英语则有两种泛称枯叶蛾的俗名：“lappet”（或“lappet moth”）与“eggar”（或“egger”），这两个名称在“枯叶蛾科”的概念出现前就已被使用，但最初皆指称特定的枯叶蛾类群。“lappet（英语：lappet）”本指一些服饰附有的装饰性垂片，一说形容幼虫身体两侧，悬在原足（英语：proleg）上方的皮褶，一说形容某些成虫停栖时，后翅突出于前翅的部分摊在身体两侧的模样。“eggar”则衍生自“egg”，即动物的蛋，形容枯叶蛾坚硬而呈卵状的茧，乍看有如一颗蛋。

在汉字文化圈中，最早有关枯叶蛾科的科学叙述见于日本。在日本的昆虫学界尚未普遍视枯叶蛾为一个独立的科之前，枯叶蛾的和名主要是依照其取食的农作物而取，如天幕枯叶蛾（英语：Lackey moth）被称作“梅毛虫”或“梅蛄蟖”，落叶松毛虫（英语：Dendrolimus superans）则被称作“松蛄蟖”。昆虫学家长野菊次郎曾依此将这个科定名为梅毛虫蛾科，采用者甚少，但中国大陆和台湾的昆虫学家仍承袭“毛虫”之名来称呼部分的枯叶蛾类群。现今中文与日文均使用的普通名“枯叶蛾科”，可回溯至19世纪晚期，日语对褐枯叶蛾属物种的俗称“枯叶蝶”，“枯叶蛾”则最晚于1900年代初期被首度使用，当时日本昆虫学界已开始接受枯叶蛾自成一科。1904年，昆虫学家松村松年在《日本千虫图解》中以“枯叶蛾科”称呼这个科，遂为后人所用。

②下级分类

枯叶蛾科至少包含224个属、约2000个物种。1927年，昆虫学家奥里维利乌斯（英语：Per Olof Christopher Aurivillius）依照后翅翅脉特征，首先将枯叶蛾科分为七个亚科。奥里维利乌斯的参考对象主要是非洲的枯叶蛾，不过大致架构亦适用于其他地区的类群，后人佐以生殖器等其他部位的形态，提出许多不同的亚科分类系统，也多以他的分类系统为蓝本。随着分子系统发生学的发展，1990年代的一些昆虫学家注意到，在分析某些蛾类在科级以下的亲缘关系时，eEF1A基因是相当合适的材料，此基因后来也被用于厘清枯叶蛾科的亚科分类。2012年，昆虫学家佐洛图欣（德语：Wadim Wiktorowitsch Solotuchin）等人使用细胞核的eEF1A基因，将枯叶蛾科划分为5个亚科、14个族。

佐洛图欣完全仰赖分子证据来区分各个类群，而不考虑形态的相似程度。但昆虫学家波佐洛夫不认同这种作法，并依据翅脉特征，修订了佐洛图欣的分类系统。下列的亚科与族依照佐洛图欣的观点，并附上其他学者的形态观察。

a.枯叶蛾亚科 Lasiocampinae

分布最广，成员最多。中足与后足胫节各有一对距。雄蛾后翅通常较短，爪状突与颚形突退化或消失。包含以下9个族：

褐枯叶蛾族 Gastropachini

Lachneini族

枯叶蛾族 Lasiocampini

苹枯叶蛾族 Odonestini

银肩枯叶蛾族 Selenepherini

黄枯叶蛾族 Trabaliini

线枯叶蛾族 Argudini（波佐洛夫视为苹枯叶蛾族的同物异名）

Macrothylaciini族（波佐洛夫视为枯叶蛾族的同物异名）

Pinarini族（波佐洛夫视为枯叶蛾族的同物异名）

b.Chionopsychinae亚科

分布于非洲，仅包含Chionopsyche属（英语：Chionopsyche），是唯一下唇须基部没有毛丛器（英语：Chaetosema）或类似构造的亚科。中、后足的胫节都有颇长的距，中足有一对，后足有两对。后翅 M2 脉与 M1 脉起点的距离大致等于到 M2 脉至 M3 脉起点的距离。

c.Chondrosteginae亚科

分布于西亚、南欧与非洲，仅含Chondrostegini族，下有2个属：Chondrostega（英语：Chondrostega）与Chondrostegoides（英语：Chondrostegoides），前者雌蛾无翅。头楯中线常有一道嵴。中足与后足胫节皆有一对距。后翅 Sc+R1 脉与 Rs 脉共柄的部分不超出中室后缘。雄蛾保有发达的爪状突与颚形突。

d.幕枯叶蛾亚科 Malacosominae

分布于欧洲、亚洲与北美，仅包含幕枯叶蛾属，有些学者视其为枯叶蛾亚科的一个族。前翅与后翅的中室皆封闭而无开口；前翅 R4 脉不与其他 R 脉共柄；后翅肩部至少有2条翅脉， Sc+R1 脉与 Rs 脉在中室上方有横脉相连，因而在中室上方形成另一个翅室。

e.Poecilocampinae亚科

中型至小型蛾类，包含2个有时被视为不同亚科的族：Macromphaliini与Poecilocampini，前者仅见于美洲，中足与后足胫节各有一对距；后者亦广泛分布于古北界，雄蛾前足没有前胫突，中足与后足胫节也没有距。后翅 Sc+R1 脉与 Rs 脉可在中室后方共柄。雄蛾仍保有发达的爪状突与颚形突，有时爪状突由一对长臂状的骨化构造取代。

（2）形态

①成虫

多数枯叶蛾科物种是中型至大型的蛾类，最大者展翅长逾17公分，但也有物种的展翅长不及3公分。其躯体粗胖，全身密生鳞片，形成毛茸茸的外观。口器不发达或已经消失，下颚须（英语：External morphology of Lepidoptera#Mouthparts）与唇基侧片（英语：Pilifer）亦缺失；下唇须（英语：Externalmorphology of Lepidoptera#Palpi）粗大而前伸，通常分为三节，偶见两节者，第一节侧面或腹面不具鳞片，但带有刚毛，为该科专属的特征。不具简单眼（英语：Simple eye in invertebrates），复眼较小，常被周遭的毛簇遮盖而不易观察。雄蛾和雌蛾的触角皆为双栉齿状，雄蛾分支较长，呈梳状，端部的分支有时较短，雌蛾的分支则通常比雄蛾短许多。鼓膜听器（英语：Tympanal organ）缺失。足粗短而多毛，雄蛾的前足胫节通常具有前胫突，雌蛾则无；中足胫节通常有一对距，后足胫节通常亦有一对非常短小的距，少数物种的后足胫节则有两对距或没有距。

大部分枯叶蛾具有宽圆的双翅，后翅面积可超过前翅面积的三分之二，但也有些分布于非洲（如Gonopacha属（英语：Gonopacha））与热带亚洲（如滇枯叶蛾属（英语：Paradoxopla））的类群具有外形较接近钝角三角形、顶角狭长的前翅，以及相当窄小的后翅（英语：Brachyptery）。翅面多为接近枯叶和树皮的黄褐、红褐或深褐色，具有色泽貌似叶脉与枯斑的翅脉和翅纹，使整只蛾宛如一片枯叶，亦有呈灰色、红色或绿色的类群。后翅不具翅缰，前翅也不具翅缰钩，前后翅之间以贴接（英语：Amplexiform wing coupling）的方式连动；前翅后缘附近具有发达的刺区（spinarea），有助于停栖时将翅膀固定在胸部，经常以前翅后收、后翅外展而前缘突出于前翅的姿态停栖。许多类群存在明显的两性异形，除了翅纹的差异，雌蛾身形会比雄蛾更大，也更丰腴，展翅长有时可达雄蛾的三倍之多（如Suana属（英语：Suana）），也有少数物种的雌蛾完全不具翅膀（英语：Aptery）（如Chondrostega属（英语：Chondrostega））；这些差异在半雌半雄的“阴阳蛾（英语：Gynandromorphism）”中格外鲜明，许多枯叶蛾物种都曾被记录到这种现象。