叩头虫总科—萤科(上):形态特征
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叩头虫总科〈叩甲总科〉
萤科
萤科(学名:Lampyridae)是鞘翅目(甲虫)里面的一个科,俗称萤火虫。该科在全世界有2000多种。
1.动物学史
古代希腊人称萤火虫为“朗皮里斯”,意为“屁股上挂灯笼者”,法语中则称它为“发光的蠕虫”。
2.形态特征
萤火虫是鞘翅目萤科的昆虫。身体细长而扁平,腹部末端有发光的器官,能发出黄绿色的亮光;外皮坚韧,身体呈棕色,胸部呈粉红色,环形服饰的边缘点缀着两个红色斑点;雄虫长有翅膀,雌虫无翅膀。
(1)幼虫
萤火虫幼虫的头很短小,可以完全缩进前胸背板。幼虫生长有1对侧单眼。幼虫触角有3节,最末一节旁边生长有1个圆形的感觉锥。幼虫具有锋利、弯曲且中空的上颚,上颚的末端具有孔或槽。下颚须3节,粗大,具有嗅觉探测能力。幼虫头部还生长有1对内颚叶和下唇须。
幼虫的胸分为前胸、中胸和后胸3节,分别长有1对胸足。前胸背板略长于中胸及后胸背板,呈梯形。
腹部共有9节。水栖萤火虫如雷氏黄萤、黄缘萤、武汉萤等种类幼虫腹部1-8节两侧着生一对牛角状气管鳃。一对乳白色的发光器位于第8腹节两侧或者腹面。在幼虫的第9腹节腹面生长有发达的腹足,腹足上有许多整齐排列的小钩,可以辅助幼虫爬行或者捕食。
(2)成虫
萤火虫的头几乎都被复眼所占据,复眼由许多个小眼组成,一般雄萤的复眼比雌萤发达。萤火虫的触角生长在两只复眼中间,一般11节。萤火虫的触角形状相差较大,有丝状、锯齿状、栉齿状等形状之分。成虫头部有一对尖锐的弯曲上颚,下面还着生有一对下颚须和下唇须。和触角一样,下颚须和下唇须都是萤火虫的感觉器官。
前胸背板发达,一些萤火虫的前胸背板可以完全遮挡住头部,如窗萤属、短角窗萤属和扁萤属等,而另一些萤火虫的前胸背板则无法全部遮挡住头部,如熠萤亚科的大部分种类。雄萤一般生长有发达的鞘翅和膜翅。有些萤火虫的雌萤因为鞘翅或膜翅退化而无法飞行,如窗萤属的一些种类雌萤仅有一对小的翅牙,三叶虫萤雌萤鞘翅完好但膜翅退化,短角窗萤属的一些种类的雌萤完全无鞘翅和膜翅。
萤火虫最显著的特点在于腹部特化的发光器。不同萤火虫之间发光器区别很大,这也是萤火虫分类的重要特征之一。雄萤发光器一般为2节,雌萤发光器为1-3节,差异较大,如水栖萤火虫Luciolasubstriata雄萤发光器为2节,第1节发光器位于第5腹节,呈带状,第2节发光器位于第6腹节,呈“V”字形,雌萤仅有1节发光器,带状,位于第5腹节。也有一些萤火虫种类的雌萤生长有4点发光器。
3.生活习性
(1)习性
萤火虫白天藏在水中的石块或泥沙下,夜晚出来觅食。萤火虫以伤害农作物的蜗牛为食物。
萤火虫成虫依种类不同,活动的时间也有差异,白天和夜晚各有日行性和夜行性的种类,夜间活动的种类出现的时间,由18点至清晨3点、4点都有。一般说来,多数种类是在日落后开始活动,而且大多在晚上20点、21点停止活动。萤火虫幼虫在夜晚出现的时间大抵和成虫相仿,但它们却可以整夜活动。
(2)食性
水栖萤火虫的幼虫吃螺类,贝类和水中的小动物,而陆栖的萤火虫幼虫则以蜗牛、蛞蝓为食物,有些种类会捕食蚯蚓和昆虫等小动物。很多人对其捕食行为作了研究,研究发现蜗牛的腹足会分泌一种粘液,只要它爬过地方就会留下痕迹,而陆栖萤火虫幼虫利用自己的嗅觉可以发现蜗牛。在捕食过程中,萤火虫先爬上蜗牛的贝壳,用3对足将其紧紧抓住,尾足也牢牢吸附在蜗牛壳上,然后用它针状的上颚攻击蜗牛的触角并注入麻醉液,直至蜗牛失去知觉。然后它分泌消化液于蜗牛肉上,再用上颚夹肉,使消化液能充分的将肉分解成流状的肉糜,然后再吸入肚子里面。吃完之后,有的萤火虫还要用尾足粘干净自己的身体。萤火虫幼虫取食1次可以维持几天甚至1个月不进食仍能存活。水栖萤火虫幼虫则需要在水中完成捕猎过程。
萤火虫成虫多数种类只喝水或吃花粉和花蜜,或者利用幼虫期贮藏的脂肪,而Photuris属的雌成虫也可以捕食,它们捕捉的主要是别的属或同属别的种类的萤火虫雄成虫,它是所发现的唯一一个成虫具有捕食习性的属。在Photuris属中有12种萤火虫能分别捕获2-8种猎物,而最厉害的猎手当数Photurisvesicolor,它能捕获11种猎物,堪称萤火虫中的“捕食之后”。它们的捕食行为在昆虫学上被称为攻击性拟态,即某个种的雌虫模仿其它种类的雌虫发光,引诱它们的雄虫靠近,然后捕食雄虫。同时有人发现在被捕食的种类之中,Photinus属较多,因为这种食物对Photuris属的后代是极为有利的,研究表明,取食这些食物它们体内会产生一种Lucibufagin的物质,这种物质有毒,能使它们的卵和幼虫避免受到一些天敌的伤害。
4.发光原理
萤火虫的发光,简单来说,是萤光素在催化下,发生的一连串复杂的生化反应,而光,即是这个过程中释放的能量,不同类型的萤火虫,发光的形式不同。
萤火虫的发光器是由发光细胞、反射层细胞、神经与表皮等所组成。如果将发光器的构造比喻成汽车的车灯,发光细胞就如车灯的灯泡,而反射层细胞就如车灯的灯罩,会将发光细胞所发出的光集中反射出去。
萤火虫发光的效率非常高,几乎能将化学能全部转化为可见光,为现代电光源效率的几倍到几十倍。由于光源来自体内的化学物质,因此,萤火虫发出来的光虽亮但没有热量,人们称这种光为“冷光”。
(1)发光机制
萤火虫的卵,幼虫和蛹都会发光,大部分成虫都是发光的,只有极少数成虫不会发光,幼虫的发光器在腹部第8节两侧,蛹的发光器的位置大抵和成虫相似,都在腹末的1-2节。成虫的发光器着生在腹部(通常是倒数第2、3节),从外表看只是一层银灰色的透明薄膜,这层薄膜中含有大量的荧光色素,薄膜内是数以千计的发光细胞,周围密布着小气管和纤细神经分支,再下面是反光层。发光细胞中的主要物质是荧光素和荧光素酶。当氧气通过小气管进入发光细胞时,荧光素酶在镁离子作用下,与底物反映形成与酶结合的腺苷酸荧光素酰化复合物,该复合物经过氧化脱羧作用成为处于激活状态的氧化荧光素,最后发射光子。荧火虫在脑神经系统的支配下,通过调节呼吸节律,控制氧气供应,便形成时明时暗的“闪光”。荧光素在发光时,一个荧光素分子只能释放出一个光量子。大部分能量都用来发光,只有2%-10%的能量转化为热能,萤火虫成虫发光的颜色因种而异,有黄色、绿色、黄绿色,之所以有颜色的差异,是由于它们体内的荧光素酶的结构不同而造成的。
(2)发光作用
不少萤火虫研究者认为萤火虫幼虫的闪烁行为是一种抵御捕食者的显示,蛹的发光具有警戒和御敌作用,蛹一般不会发光,只有遭到人为的干扰或天敌的侵犯才会发光。
成虫的发光是人们的关注的重点,它的发光具有性信息交流、诱集、警戒和照明等作用。萤火虫成虫的光最主要的作用就是用在性信息交流上,同种之间的信息交流是有一定模式的,如Photinuscollustrans雄成虫日落后11-26min开始低飞,每次发光时间为0.2s,间歇时间为2.2s,而雌虫却要在雄虫发光后0.5s才做出回应,同属的Tanytoxus雄虫发光模式虽差不多,但雌虫要等候1.5s才作出回映,从而雄虫根据雌虫反应时间长短而选择同类进行配对。另外,经研究发现萤火虫的发光光谱于眼睛的分光灵敏度存在着成曲线的对应关系,一种萤火虫发出的光主要是560nm的黄光,其视觉细胞的分光灵敏度也恰在此波长时最高。Photuris属雌成虫会设置光陷阱完成捕食,而Photinus的发光则多是用于照明着陆,同时在陆地活动时也会间断性的发光,起飞前也会迅速发光。在一些种类中,荧光可以吸引同种的个体聚集到一起,因而间接增加了交配的机会。
5.繁殖方式
萤火虫属于完全变态,一生经过卵—幼虫—蛹—成虫4个阶段,水生萤火虫通常4个月便可以完成1个世代,1年有2个世代。而陆生萤火虫则1年才能完成1个世代,幼虫从卵孵化到蛹要经过6次蜕皮,蛹历期因种类而不同,最长的可达40多天。成虫野外寿命仅有3-7天,但也有长达20-30天者。
6.栖息环境
萤火虫依其生活环境区分为陆栖和水栖两个大类,前者占大多数。萤火虫栖息于温暖、潮湿、多水的杂草丛、沟河边及芦苇地带。陆栖萤火虫幼虫多栖于遮蔽度高,草本植被茂盛,相对湿度高地方,水栖萤火虫每一虫态都有不同的生态栖位;蛹期在水旁边度过。成虫则以雄虫及雌虫分为水上方开阔水域及水边的植物上,卵产于岸边。
7.分布范围
全世界已知约2000种,分布于热带、亚热带和温带地区。中国记载10属54种。