【动物界全系列】新翅下纲—鞘翅目

新翅下纲—鞘翅目

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新翅下纲

鞘翅目

鞘翅目（学名：Coleoptera）是昆虫纲中最大的目，俗称甲虫。目前全世界的甲虫，约182科，约有35万种，占全动物界所有物种之25%。但据估计，仍有超过200万种甲虫尚未描述。除了在海洋和极地之外，任何环境都可以发现甲虫。

1.演化

鞘翅目昆虫约出现在2.85亿年前，并逐渐演化出原鞘亚目（Archostemata）、肉食亚目（Adephaga）、菌食亚目（Myxophaga）和多食亚目（Polyphaga）。

甲虫一般都有由甲壳素（又名几丁质）组成的外骨骼，前翅为鞘翅（Elytron），通常可以覆盖身体的一部分以及保护后翅；前翅不能拿来飞行。一些种类已经有部分的种类丧失飞行能力，如步行虫和象鼻虫。

甲虫为完全变态的虫类（卵、幼虫、蛹、成虫）。

2.动物学史

所知鞘翅目最早的化石记录见于古生代早二叠世。

自中生代起，鞘翅目逐渐成为昆虫纲的优势类群，现在是昆虫纲中最大的目。关于它的起源，多数分类学家认为是来自脉翅类。例如，A.拉梅尔1933年、A.B.马丁诺夫1931和1932年、R.让内尔1949年和R.A.克劳森（1960，1981）分别根据全变态类成虫和幼虫的比较形成以及各地质时期的化石甲虫的脉相，提出鞘翅目与脉翅类中的广翅目十分近缘，二者渊源于共同的祖先。研究不同地质时期鞘翅翅脉的演化和鞘翅形成的过程是追溯鞘翅目的渊源的一个重要途径，因为鞘翅目的主要鉴别特征之一是前翅特化为坚硬的翅鞘，翅脉消失。在不同的地质时期有大量甲虫的化石。其中，有两种化石对于研究鞘翅目的起源与演化具有重要的意义。一种是在苏联早二叠世地层中发现的一种甲虫 Tshekardoco-leus magnus（属于原鞘目的一个已灭绝的科Tshekar-docoleidae）的鞘翅，克劳森（1960）指出：它的翅脉特征界于鞘翅目的长扁甲型与广翅目的泥蛉型之间，可以作为鞘翅目与广翅目亲缘关系的直接证据。另一种是在甘肃白垩纪地层中发现的弯脉玉门甲，它保持有若干原始特征，如多节的触角（触角不全，可见15～16节，一般甲虫为11节或更少），不平行的鞘翅纵脉和脉型特征，不折的膜翅，以及膜翅翅端密集的脉纹等。这些特征的综合，进一步给予鞘翅目与广翅目同源说以古生物学上的支持。此外有的分类学家，如J.泰奥多里代斯（1952）则认为鞘翅目直接起源于广翅目。关于鞘翅目的分类，各家的见解不一。一般分为2～4个亚目，20～22个总科。

现代分类系统的奠基人L.冈尔鲍尔（1903）将本目分为2个亚目，即肉食亚目和多食亚目。W.T.M.福布斯（1926）增加了一个原鞘亚目（Archoste－mata）。后来，R.A.克劳森（1955）又增加了1个藻食亚目（Myxophaga）。R.A.克劳森（1960）认为鞘翅目在进化的过程中分化为3支，一支是肉食性的肉食亚目，一支是在树皮下生活的原鞘亚目，一支是多食亚目，而藻食亚目又是多食亚目的一个分支。

3.形态特征

体小至大形。复眼发达，常无单眼。触角形状多变。体壁坚硬，前翅质地坚硬，角质化，形成鞘翅，静止时在背中央相遇成一直线，后翅膜质，通常纵横叠于鞘翅下。成、幼虫均为咀嚼式口器。幼虫多为寡足型，少数为无足型，胸足通常发达，腹足退化。蛹为离蛹。卵多为圆形或圆球形。

（1）头部

头壳坚硬，头式一般为前口式或下口式。象甲类的额与头顶向前极度延伸，形成象鼻状的“喙”，口器生于喙端。触角有丝状、棒状、锯齿状、彬齿状、念珠状、鳃叶状和膝状等，一般11节，少数1—6节。复眼通常发达，圆形、椭圆形或肾形，有的退化或消失，很少种类具单眼。上唇发达，有的隐藏于唇基下或消失，上颚多发达，有的种类非常强大，几与身体等长；下领显著，肉食亚目的下颚分为外叶和内叶，外叶分2节，呈须状，内，叶发达呈叶状；下唇的颏颇发达，亚颏存在，或与外咽片愈合，下唇须通常3节，少数2节，个别种类不分节。

（2）胸部

前胸发达，能活动，前胸背板自成一骨片，背板与侧板间在肉食亚目中有明显的缝分开，而多食亚目则两者愈合。前胸腹板为一骨片，其上有1对前足基节窝，该基节窝后缘若被骨片环绕，即称为“闭式”，反之则称为“开式”，此特征常用于分类。中、后胸愈合，中胸小盾片三角形，常露出鞘翅基部之间，中、后胸背板的其余部分为鞘翅所覆盖。中、后胸基节窝的形式，也常作为分类依据。

前翅由于角质化，翅脉已不可见，静止时合拢于胸腹部背面，主要起保护虫体和后翅的作用。后翅膜质、宽大、少翅脉，平时纵横折叠于前翅之下，是飞翔的主要器官。足一般适于步行或奔走，但由于生活习性的不同，在功能和形态上也常发生相应的变化。如地下活动种类的前足适于开掘，水生种类的中；后足适于游泳，某些行动活泼的种类其后足适于跳跃等。3对足跗节的数目按前、中、后足顺序排列，称为跗节式，通常是分类的重要特征。如5—5—5则表示前、中、后足跗节均为5节；5—5—4则表示前、中足跗节为5节，后足为4节等。跗节的着生情况通常有两类，一种是跗节5节时，第4跗节甚小并隐于第3跗节之间，称为隐5节或伪4节；另一种是跗节4节时，第3跗节甚小并隐于第2跗节中间，则称为隐4节或伪3节。

（3）腹部

腹部变化较大，一般10节，第l腹节退化，第3—9腹节明显。由于腹板多有愈合或退化现象，可见腹板通常为5—8节。雌虫腹部末端数节变细而延长，形成可伸缩的伪产卵器，平时缩于体内，产卵时伸出。雄性外生殖器也多不外露，而是缩在第9或第10腹板之间。

（4）幼虫

头部通常发达，坚硬，胸部3节，腹部10节。头部每侧有单眼1—6个，触角3节，口器咀嚼式。胸部一般有胸足3对，具全部分节，包括明显的跗节和1对爪。腹部无腹足，但有的在第9节背板上有1对骨化的尾突。气门共9对，第1对着生在前胸与中胸之间，其余8对着生于第1—8腹节上。体型一般分为蠋型、蛴螬型和象甲型等3种基本类型。蠋型幼虫体表坚硬，体形扁长；胸足发达，5节，具跗节和成对的爪；触角和口器发达，腹末有能活动的尾须；行动非常活泼，营自由生活。属该类型的主要有肉食亚目、隐翅甲类的幼虫及芫菁科的第1龄幼虫。蛴螬型幼虫身体柔软，肥大而弯曲成“C”形；胸足4节，行动迟缓；具触角，口器发达，无尾须；生活于隐蔽和阴暗的场所。金龟甲类的幼虫属此种类型。象甲型幼虫身体柔软，粗圆，弓弯；触角退化，无尾须；胸足退化或完全消失。如象甲类的幼虫等。此外，还有属于上述3种类型之间的一些中间类型，如金针虫型、叶甲型等。

4.生活习性

成、幼虫的食性复杂，有腐食性（阎甲）、粪食性（蜣螂）、尸食性（葬甲）、植食性（各种叶甲、花金龟）、捕食性（步甲、虎甲）和寄生性等。植食性种类有很多是农林作物重要害虫，有的生活于土中为害种子、块根和幼苗，如叩头甲科的幼虫（金针虫）和金龟甲科的幼虫（蛴螬）等；有的蛀茎或蛀干为害林木、果树和甘蔗等经济作物，如天牛科和吉丁甲科幼虫等；有的取食叶片，如叶甲类及多种甲虫的成虫；有的是重要的贮粮害虫，如豆象科的大多数种类专食豆科植物的种子等。捕食性甲虫中有很多是害虫天敌，如瓢甲科的大多数种类捕食蚜虫、粉虱、介壳虫、叶蜗等害虫，步甲和虎甲能捕食多种小形昆虫，尤其是对鳞翅目幼虫等有很强的捕食能力。芫菁幼虫寄生于蝗卵和蜂巢内，大花蚤有些种类的幼虫寄生于蜚蠊体内，有些在蜂巢内营寄生生活。腐食性、粪食性和尸食性甲虫，如埋葬虫科、蜣螂科中的许多种类，可为人类清洁环境。

5.生长繁殖

全变态。但有部分种类如芫菁科、步甲科、隐翅甲科、大花蚤科和豆象科等均具有复变态，即幼虫各龄出现多种不同形态。如芫菁科的豆芫菁属，幼虫共6龄：第1龄炳型，或称三爪蚴，行动敏捷，在土中取食蝗卵，第2—4龄为蛴螬型，第5龄为象甲型，第6龄又转变为蛴螬型。雌虫产卵于土表、土下、洞隙中或植物上。产在植物上的卵，常包围在卵鞘内，如肖叶甲科的部分种类；产在水中的卵，多包于袋状的茧内，如水龟虫等。产卵方式多是以伪产卵器直接产于土内或植物上；但天牛类可用上颚咬破树皮，然后产卵其中；而某些象甲类则可用喙先在植物上挖洞，再将卵产于内部。幼虫一般3龄或4龄，在一些大的类群中龄数常固定而一致，如步甲科和金龟甲科幼虫多为3龄，叶甲科中的某些类群多为4龄。蛹在地表下者，多藏于土室内；在植物上化的蛹多具茧，象甲的蛹茧系由马氏管的分泌物构成的。很多种类的成虫具假死性，受惊扰时足迅速收拢，伏地不动，或从寄主上突然坠地。有的类群具有拟态，如某些象甲外形酷似一粒鸟粪。

6.益害作用

鞘翅目其中一些种类是农业、林业、果树和园艺的重要害虫和益虫，或由于商业运输等原因而成为各类仓储物和人类居室中的世界性害虫。中国重要的种类有沟叩头虫和细胸叩头虫，为害土内的种子、块根和幼苗。金龟子总科的幼虫通称蛴螬，也是重要的地下害虫，在中国严重为害的有异丽金龟属和齿爪鳃金龟属。天牛科中重要的种类有家茸天牛、双条杉天牛、蔗根天牛等，在中国为害木材、林木、果树或经济作物。叶甲总科的成虫和幼虫都是植食性，中国重要的种类有为害水稻的稻负泥虫和稻铁甲虫，为害柑橘的恶性叶甲等。马铃薯甲虫在欧洲和北美是马铃薯的大害虫，为重要的国际检疫对象。在象虫总科中，中国有玉米象、米象和谷象，为害粮食和种子，是仓库害虫中的毁灭性种类；甘薯小象虫是甘薯的重要害虫。在北美和中美严重为害棉花的棉铃象虫是重要的国际检疫对象。在仓库害虫中，皮蠹科的谷斑皮蠹为害谷类、豆类、花生、油料植物加工品和动物性食品等，其幼虫抗药性强，是重要的国际检疫对象。此外，豆象科的蚕豆象和豌豆象也是中国重要的仓库害虫和检疫对象。拟步甲科中的黄粉虫、黑粉虫、杂拟谷盗和赤拟谷盗等都是重要的储粮害虫。

在捕食性的甲虫中，有很多是对人类有益的，如瓢虫科、步甲科和虎甲科等。瓢虫科中的澳洲瓢虫是有很大经济价值的天敌昆虫，中国已从大洋洲引进以防治吹绵蚧；隐唇瓢虫原分布于印度至澳大利亚，中国也曾引进以防治介壳虫。步甲科中重要的种类如中华广肩步甲和赤胸步甲捕食粘虫和切根虫等鳞翅目幼虫，捕食率很高。

有些甲虫具有医药价值，如芫菁科的斑芫菁属、绿芫菁属、豆芫菁属和短翅芫菁属等，其成虫能分泌芫菁素（亦称斑蝥素）。中国用它来治疗某些癌症；粪金龟科、紫蜣螂的干燥成品有镇惊、破瘀止痛、攻毒通便等功能，在中药中应用。