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【地球生物全系列——植物篇】樟目—蜡梅科(下)

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麟剑的人类史

2022-01-25 09:12

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樟目—蜡梅科(下)

 

6.夏蜡梅属

夏蜡梅属(Calycanthus),樟目蜡梅科的一属。约4种,1变种,产于中国和北美洲;世界各地有栽培。中国产1种及1栽培种。


(1)分类学

本属的花较大,特别是北美的几个种,其花的直径为4-8厘米;花被片变化也较大,形状各式,覆瓦状排列,基部螺旋状着生,外部的较大,内部的较小。Sinocalycanthus Cheng et S. Y. Chang 的特征实属在本属范围之内。至于花无香气及花被片颜色的不同,仅是种的区别。

(2)形态特征

落叶直立灌木;枝条四方形至近圆柱形。芽不具鳞片,被叶柄基部所包围。无托叶。叶膜质,单叶对生,通常叶面粗糙;羽状脉;有叶柄。花顶生,褐红色或粉红白色,通常有香气,直径1-8厘米;花被片15-30,肉质或近肉质,形状各式,覆瓦状排列,基部螺旋状着生于杯状的花托外围;雄蕊10-19,长圆形至线状长圆形,花丝短,被短柔毛,药室外向,2室,花药背面通常被短柔毛,退化雄蕊11-25,被短柔毛;心皮多数(10-35),离生,每心皮有胚珠2颗,倒生。

果托梨状、椭圆状或钟状,被短柔毛或无毛;瘦果长圆状椭圆形,内有1颗种子。

(3)生长习性

自然分布在海拔600-1000m的山地、沟谷两旁林荫下或东北向北坡。喜温暖湿润环境。适应性强,在江南、江淮之间均能正常越冬越夏,夏季能耐40℃的短暂高温,冬季能抗-15℃严寒。忌水湿,在排水良好的湿润砂壤中生长旺盛。叶色浓绿,能结实。在全光照下叶色变黄,生长不良。萌蘖力强。

(4)分布情况

约4种,1变种,产于我国和北美洲;世界各地有栽培。我国产1种及1栽培种。

(5)主要价值

本属花形奇特,色彩淡雅,是一种值得在园林绿地中应用的花灌木。可孤植、丛植或配植。宜栽在半阴半阳处及有散射光的林下和建筑物背光处。如庭院、假山旁、大树下、林带边等处。也可盆栽观赏,布置阳台、庭院等。其中一些种类,如夏蜡梅,可入药,花蕾于初开之花,有解暑、清热、理气、止咳等功效。花和根可治胃痛。其叶含有挥发性的芳香油。

(6)夏蜡梅

夏蜡梅Sinocalycanthuschinensis (Cheng et S.Y. Chang) Cheng et S.Y. Chang隶属于蜡梅科Calycanthaceae夏蜡梅属,为第三纪孑遗植物,主要分布于中国浙江省杭州市临安区和天台县,属于国家二级重点保护频危物种,在植物区系研究上有极大的科考价值,是大陆漂移学说的有力佐证之一。灌木,茎丛生,花顶生、双子叶,芽无鳞片等特征。


①分类学

夏蜡梅属是蜡梅科的模式属,由林奈(Linna-eus)根据模式种美国蜡梅建立于1759年。该属长期以来一直被认为只存在于北美洲并仅含西美蜡梅(Calycanthus occidentalis)、美国蜡梅(C.floridus)及其变种光叶红蜡梅(C.floridusvar.oblongifolius)等种类。1963年郑万钧和章绍尧根据采自昌化的模式标本发表了新种夏蜡梅,当时将其归并在夏蜡梅属下,这样夏蜡梅属也被认为是东亚—北美的植物间断分布属。

奈斯利(Nicely)蜡梅科专著仅在一个脚注中提到了夏蜡梅,简单地认为它的建立是不合适的,其分类位置也不清楚而予以排斥在外。蒋英和李秉滔则肯定了夏蜡梅的分类地位,指出它成立为一个种是完全可以的,置于夏蜡梅属也是合理的。Nicely基于只分布于美国的夏蜡梅属植物(包括西美蜡梅、美国蜡梅及其变种光叶红蜡梅)的一些形态性状比特产中国的蜡梅属植物的原始而且各自种间又非常近缘,同时美国东南部的美国蜡梅及其变种光叶红蜡梅与加利福尼亚的西美蜡梅又呈间断分布,于是他假设夏蜡梅属起源于美国东部,后来向西迁移到加利福尼亚形成西美蜡梅再进入亚洲。鉴于奈斯利(Nicely)的假设是在不考虑夏蜡梅的情况下作出的,存在很大的缺陷。李林初对奈斯利(Nicely)关于夏蜡梅的观点提出异议。关于夏蜡梅的分类地位,目前还存在争论,一种观点认为夏蜡梅应归入美国蜡梅属,另一种观点则认为夏蜡梅花被片已分化为二型,无香气等应另立新属(Sinocalycanthus),有分子学证据表明夏蜡梅与美国蜡梅、西美蜡梅界限明显,中国国内学者普遍认同后一种观点。

②起源

蜡梅科植物的染色体计数早有文献报道。杉浦(Sugiura)报道了蜡梅属(Chimonanthus)、Sax报道了夏蜡梅属(Calycanthus),2属的染色体基数都是11。刘洪愕等对8种蜡梅科植物根尖和茎尖细胞中期染色体进行了测量和计算,从染色体数目、核型公式、染色体长度、对称性4方面作了分析讨论,结果表明,蜡梅科全部种类的染色体基数都是11,比较组型的对称性后发现夏蜡梅属比蜡梅属更为原始,2属中又以美国夏蜡梅和柳叶蜡梅分别为属内最原始种。但是李林初、刘洪谔等计数了夏蜡梅的染色体(2n = 22)并做了核型分析后认为夏蜡梅属比蜡梅属更原始。

周世良从核基因组的ITS序列分析得出,夏蜡梅与西美蜡梅具有最密切的亲缘关系。但从叶绿体基因组的trnL-F序列分析,夏蜡梅与蜡梅属的物种关系更为密切。因此推测,夏蜡梅的遗传组成可能有2种来源,一种可能是以蜡梅属的祖先为母本,美国蜡梅属的祖先为父本通过杂交产生;第二种可能性是夏蜡梅与美国蜡梅属有共同的起源,扩展到北美的物种与在中国的近亲在叶绿体基因组的进化上产生强烈的分化,分子学证据更倾向于第二种可能性。夏蜡梅仅为东亚和北美特有,而在东亚和北美两个相隔甚远的地方同时存在,证明了这两地在植物区系之间的联系,是大陆板块漂移说强有力的证据之一,因此夏蜡梅在植物区系研究上有极大的科学价值。

张若蕙等在研究蜡梅科的花粉形态时发现,夏蜡梅花粉的覆盖层无穿孔而与蜡梅科其他属不同;黄坚钦观察了夏蜡梅传粉,夏蜡梅的花芽分化具向心特征,雄配子体的发育过程与蜡梅基本一致,但不存在像蜡梅中花粉发育异常的现象。李林初证实了夏蜡梅的花粉形态与美国蜡梅属花粉形态的差别,指出“传粉机制的完善化”是花部演化的主要方面之一。花色和香气会影响到昆虫来访,成为传粉机制完善化的一个专化特征。夏蜡梅花白色,无香味,加上它不形成“食体”,表明对昆虫传粉的适应机制较不完善,反映了它的原始性。从夏蜡梅的雌蕊和退化雌蕊数目之和(19-20)则可见它的雌蕊数也许并不少于“美国夏蜡梅”,而退化雌蕊的出现可能正是由于传粉机制的适应性差、部分雌蕊长期不能授粉所致,这样就可能使得它的后代不能广为繁衍,成为夏蜡梅分布区狭小以致沦为濒危植物的原因之一。

郑万钧等记载了夏蜡梅的大枝二歧状分枝的现象。而李林初观察到美国蜡梅常在二分叉大枝的中间生有一个较细的主枝,呈现向单轴分枝式样演化的趋势。根据塔赫塔江(A.Takhtajan)陆生植物孢子体分枝方法,最初类型是等二叉分枝,随后向不等二叉分枝、二叉合轴分枝、单轴分枝方式演化,表明了夏蜡梅在分枝方式上的进化趋势。塔赫他间又认为,某些植物下端的基生叶具柄,但上端的茎生叶贯茎而无柄,呈现叶柄变短的系列性重演,而后一形式无疑比前一形式特化而为次生性的。因此,夏蜡梅明显地呈现出分枝方式由原始向进化类型的过渡。

斯特宾斯(Stebbins)指出,“凡是具有不对称核型的植物,通常都在形态上专化,有时在茎叶部分专化,有时在花果部分专化,或在两方面都专化”。而“减化是维管植物在进化中逐渐专化的最普遍的趋势”。从前文分析可见,无论从染色体(核型)资料还是形态学特征的比较研究来看,似乎都一致地表明夏蜡梅较为原始,美国蜡梅的变种光叶红蜡梅(形态特征上还包括其原变种和西美蜡梅)比较进化。因此,恰恰与奈斯利(Nicely)的假设相反,李林初认为夏蜡梅属可能以夏蜡梅起源于东亚(中国),以后再进入北美洲,演化成较进步的“美国夏蜡梅”植物。吴征镒等认为东亚和东南亚的北缘是东亚—北美区系的发源地,夏蜡梅属可能提供了又一个例证。

③形态特征

高1-3米;树皮灰白色或灰褐色,皮孔凸起;小枝对生,无毛或幼时被疏微毛;芽藏于叶柄基部之内。叶宽卵状椭圆形、卵圆形或倒卵形,长11-26厘米,宽8-16厘米,基部两侧略不对称,叶缘全缘或有不规则的细齿,叶面有光泽,略粗糙,无毛,叶背幼时沿脉上被褐色硬毛,老渐无毛;叶柄长1.2-1.8厘米,被黄色硬毛,后变无毛。

花无香气,直径4.5-7厘米;花梗长2-2.5厘米,有时达4.5厘米,着生有苞片5-7个,苞片早落,落后有疤痕;花被片螺旋状着生于杯状或坛状的花托上,外面的花被片12-14,倒卵形或倒卵状匙形,长1.4-3.6厘米,宽1.2-2.6厘米,白色,边缘淡紫红色,有脉纹,内面的花被片9-12,向上直立,顶端内弯,椭圆形,长1.1-1.7厘米,宽9-13毫米,中部以上淡黄色,中部以下白色,内面基部有淡紫红色斑纹;雄蕊18-19,长约8毫米,花药密被短柔毛,药隔短尖;退化雄蕊11-12,被微毛;心皮11-12,着生于杯状或坛状的花托之内,被绢毛,花柱丝状伸长。

果托钟状或近顶口紧缩,长3-4.5厘米,直径1.5-3厘米,密被柔毛,顶端有14-16个披针状钻形的附生物;瘦果长圆形,长1-1.6厘米,直径5-8毫米,被绢毛。花期5月中、下旬,果期10月上旬。

④生长环境

生于海拔600-1000米山地沟边林荫下。适宜较阴湿,具腐殖质的土壤,喜温暖,湿润环境,怕烈日暴晒,在充足柔和的阳光下生长良好,宜栽在疏林下或其它夏季无直射阳光处,若光照过强,盛花期的干热风会使花瓣干枯,应及时向植株及周围洒水,增加空气湿度,可延长花期。在疏松肥沃、排水良好的土壤中生长良好,生长期要保持土壤湿润,阴雨连绵要注意排水,以免土壤积水导致烂根。

⑤分布范围

分布于中国浙江临安市顺溪镇的直源、大明山、千亩田等地,颊口镇的前坑,龙港镇的双石边村一带以及西部天台县境内。

⑥主要价值

药用:夏蜡梅入药,花蕾于初开之花,有解暑、清热、理气、止咳等功效。花和根可治胃痛。其叶含有挥发性的芳香油,中国民间早已利用入药,药典记载“山蜡梅叶”及其制作“山蜡梅茶”,用于防治感冒和流行性感冒。药理实验还证明,腊梅茶除防治感冒外还有一定的镇咳作用及轻度平喘作用。

园林:夏蜡梅花形奇特,色彩淡雅,是一种值得在园林绿地中应用的花灌木。可孤植、丛植或配植。宜栽在半阴半阳处及有散射光的林下和建筑物背光处。如庭院、假山旁、大树下、林带边等处。也可盆栽观赏,布置阳台、庭院等。

研究:夏蜡梅是中国特有的孑遗树种属,为研究东亚与北美植物区系间的渊源关系提供了活资料。

(7)美国蜡梅

美国蜡梅(学名:Calycanthusfloridus)为蜡梅科夏蜡梅属下的一个种。


①形态特征

高1-4米;幼枝、叶两面和叶柄均密被短柔毛;木材有香气。叶椭圆形、宽楔圆形、长圆形或卵圆形,长5-15厘米,宽2-6厘米,叶面粗糙,叶背苍绿色;中脉和侧脉在叶面扁平,在叶背凸起;叶柄长3-10毫米。

花红褐色,直径4-7厘米,有香气;花被片线形至长圆状线形、线状倒卵形至椭圆形,长2-4厘米,宽3-8毫米,两面被短柔毛,内面的花被片通常较短小;雄蕊10-15,有时达20,通常为12或13,花药长圆形至线状长圆形;退化雄蕊15-25,线状披针形;心皮长圆形,被短柔毛,花柱丝状伸出。果托长圆状圆筒形至梨形,椭圆状或圆球状,长2-6厘米,直径1-3厘米,被短柔毛,老渐无毛,顶口收缩,内有瘦果5-35个。花期5-7月。

②产地生境

原产于北美。中国江西庐山植物园引种栽培。美国蜡梅喜阳光充足的环境,较耐寒。适合生长温度15℃-25℃;抗寒力强,尤其适合在疏松、排水良好、地下水位相对较低的肥沃沙壤土中生长。生长期可充分浇水,以保持土壤湿润才能发芽迅速、出苗整齐。但连阴雨天容易造成低洼地积水,要特别注重排水除涝,以免造成根系因为积水缺氧而影响生长。

③主要价值

观赏:美国蜡梅红褐色花朵素朴大方,味道香甜馥郁,盛开于绿叶之间,非常美丽,是优良的花灌木。适于种植于庭院、假山旁、园林中大树下、林带旁等处;此外,美国蜡梅还可盆栽观赏,布置阳台、庭院等处,效果都很好。

生态:开花期红花绿叶,馥郁芬芳,在美化环境的同时也净化了空气。

 

 

# 地球生物全系列
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